Системный принцип регуляции
создание документов онлайн
Документы и бланки онлайн

Обследовать

Системный принцип регуляции

медицина



Отправить его в другом документе Системный принцип регуляции Hits:



дтхзйе дплхнеофщ

НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА СТАРЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Распорядок дня (ДИНАЧАРЙА АДХЙАЙА)
БАРЬЕРЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ
Мозг человека и искуссг-венный интеллект
АОРТА И ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ АРТЕРИИ
Костные аномалии
КРАСНЫЙ ПЛОСКИЙ ЛИШАЙ
Плечевой сустав
ОБЩАЯ СИМПТОМАТОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Распространенность остеохондроза в популяции
 

Системный принцип регуляции. Гомеостазис.

Вопросы:

  1. Структура функциональных систем.
  2. Общие принципы системогенеза.
  3. Типы регуляции функций организма.
  4. Понятие гомеостазиса.
  5. Соотношение структуры и функции.

  1. Структура функциональных систем

Поддержание постоянства внутренней среды организма осуществ­ляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединенных в одну функциональную систему. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональ­ных систем успешно развивается К. В. Судаковым.



Структура функциональной системы. Функциональная систе­ма - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного ре­зультата. Она включает следующие элементы:

• управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;

• выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);

• исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической  деятельности  поддержание регулируемого процесса (константы)   на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);

• рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, вос­принимающие информацию о параметрах отклонения регу­лируемого процесса (константы) от оптимального уровня;

• каналы обратной связи - входные каналы, информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов резуль­тата или на основе изменений химического состава каких либо жидкостей организма о достаточности или недостаточ­ности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне (схема 1.2 с.44 Смирнов).

Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличи­вается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаи­модействие нейронов этого центра и изменение интенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давле­ние крови снижается. Возможны изменения величины артери­ального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось не­достаточно и давление остается повышенным, включаются до­полнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное про­странство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Все эти процессы ведут к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.

При изменении интенсивности работы эффектора меняется ин­тенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регу­ляции деятельности органов той или иной функциональной сис­темы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивает­ся интенсивность обмена веществ, в кровь выделяется значитель­но больше метаболитов. Последние действуют, во-первых, непо­средственно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных сосудов и улучшению кровоснабжения органа, что весьма важно). Во-вторых, метаболиты, попадая в кровь, а с кровью в ЦНС, действуют также и на соответствующие центры, которые изменяют свою активность и вносят необходимые кор­ригирующие влияния на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты воздействуют также на рецепторы рабочего органа (или органов) - рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепторов и, естественно, на импульсации в аффе­рентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу об­ратной связи.

Архитектура различных функциональных систем принципи­ально одинакова, что называют изоморфизмом. Вместе с тем функциональные системы могут отличаться друг от друга по сте­пени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. Системообразующим фактором, включающим те или иные органы, тканы, механизмы в функциональную систе­му, является полезный для жизнедеятельности организма приспосо­бительный результат - конечный продукт физиологической актив­ности функциональной системы.

Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем. Это принцип, определяющий обобщен­ную деятельность функциональных систем. Относительная ста­бильность показателей внутренней среды организма является ре­зультатом согласованной деятельности многих функциональных систем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к из­менению параметров других констант. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объе­ма циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функцио­нальной системе, поддерживающей оптимальный уровень газово­го состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, СО2 и О2. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других па­раметров.

На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактиче­ски объединяются в функциональную систему гомеостазиса. Компоненты такой системы поддер­живают отдельные показатели внутренней среды организма. Другие компоненты позволяют достигать некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответст 212e44jc вии с глобальными потребностями организма поддер­жать всю совокупность показателей внутренней среды организ­ма.

Для достижения любого приспособительного результата фор­мируется соответствующая функциональная система.


  1. Общие принципы системогенеза

Согласно данным П.К.Анохина, системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Северцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объе­диняются в полноценную функциональную систему, обеспечи­вающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез» применяется в бо­лее широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и пре­образование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Так, системные механизмы до­стижения полезных результатов на начальном этапе формирова­ния навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уров­ню их вегетативного обеспечения.

Общие принципы формирования  функциональных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.

1. Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности орга­низма приспособительный результат, необходимый в данный мо­мент. Этому правилу подчиняется и процесс созревания различ­ных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и дея­тельность функциональных систем зрелого организма. Примера­ми могут служить поддержание различных физиологических констант (артериальное давление, осмотическое давление, рН внутренней среды организма и др.) с помощью регуляции функ­ций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата в социальной деятельности - в работе, учебе. В итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной дея­тельности. В системогенезе выделяют два основных периода - ан­тенатальный (внутриутробный) и постнатальный.

2. Принцип изоморфной организации. Все функциональные сис­темы   различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).

3. Принцип консолидации компонентов функциональной систе­мы - объединение в функциональную систему отдельных фраг­ментов, развивающихся в различных частях организма. Консоли­дация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему под­держания постоянства газового состава внутренней среды на ос­нове совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и ко­нечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эффе­рентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.

4. Принцип гетерохромной закладки и гетерохронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального он­тогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем за­кладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогене­зе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении - из крови плода в кровь матери. У плода форми­руется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря че­му плод в матке занимает наименьший объем. Формируется го­ловное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температуры тела, регу­ляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функ­циональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от их количества должны составлять единую функциональную сис­тему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта по причине незрелости не обеспечивает должной гермети­зации ротовой полости, то функциональная система сосательно­го акта не даст положительного эффекта, т.к. отсутствует обязательное звено в составе комплекса ее моторных эффекто­ров.

Гетерохронная закладка и гетерохронное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной систе­мы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.

5. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагмен­ты развиваются неодновременно. Прежде всего будут развиваться те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональ­ной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосатель­ным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов в сравнении с нервными волокнами, направляющимися к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с различной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функ­циональную систему сосания.

6. Принцип минимального обеспечения. Функциональные систе­мы у ребенка отличаются от функциональных систем взрослого относительной незрелостью. Это объясняется тем, что у ребенка в состав функциональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или структурно-функцио­нальный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, струк­турно-функционального механизма, который обнаруживает до­статочную функциональную зрелость на данном временном этапе развития ребенка и минимальное обеспечение его выживания в определенных условиях. На основе принципа минимального обеспечения функциональная система начинает играть приспосо­бительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление. Полное завершение разви­тия функциональных систем организма наблюдается в ходе пост­натального онтогенеза.




3. Типы регуляции функций организма

Надежность регуляторных механизмов. При отсутствии па­тологии органы и системы организма обеспечивают такой уро­вень процессов, который необходим организму со­гласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельно­сти. Это достигается благодаря высокой надежности функци­онирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обес­печивается за счет ряда факторов.

1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный; гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы; миогенный).

2. Каждый  механизм  может оказывать  разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множе­ство химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разно­направленные влияния на один и тот же орган. Например, симпа­тический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; при уменьшении их активности сосуды расширяются.

4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодейст­вуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатиче­ских окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. По­следние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетилхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.

5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспо­собительный результат (поддержание констант организма на опти­мальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления поддерживается за счет из­менения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосу­дов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с по­мощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с по­мощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.

Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариантов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает вы­сокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

И, наконец, надежность системной регуляции функций орга­низма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.

Типы регуляции.

1. Регуляция по отклонению - циклический механизм, при кото­ром всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправлен­ное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показа­телей процесса и констант.

В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем сти­мулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае его снижения действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.

Таким образом, функциональные системы своими саморегуляторными механизмами поддерживают основные показатели внутренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как стабильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соответствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровня оказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями метаболизма.

Выделяют также «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД, тем­пература тела, концентрация питательных веществ в крови.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (константы) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. В норме, однако, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести компенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень О2, СО2 и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью ме­ханизма условного рефлекса. Например, установлено, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интен­сивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись.

Благодаря динамической организации регуляторных механиз­мов функциональные системы обеспечивают гомеостазис орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.


  1. Понятие гомеостазиса

Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сходный + stasis - стояние, неподвижность.

Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление внутренней среды организма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды организма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмо­тическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-

низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. Благодаря этому постоянству мы не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких нарушается содержание CО2 и О2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельное почки также определяет многие константы внутренней среды: pi осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождать отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следовательно, возможно серьезное отклонение параметров деятельности внутренних органов без изменений внутренней среды организма. Таковым, например, является тахикардия (большая частота сердечны; сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность снижена, однако состояние внутренней среды организма может находиться в пределах нормы.

Физиологические и биохимические константы и интенсивность деятельности органов вариабельны и соответствуют потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное АД сильно возрастает; в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СО2, адениловая кислота, закисляется внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивности их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повышенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической нагрузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребление О2, обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. Постепенно все значения возвращаются к норме в покое.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усредненной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нормы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое составляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 мм рт. ст.), а колебания рН крови в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы. Величина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет 95 мм рт. ст., в возрасте 5 лет - 100 мм, в 10 лет - 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабельна в онтогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.



Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в раз­личных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благодаря высокой надежности в работе различных органов и систем организма.

Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис

Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается геофизическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомагнитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформировались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции. В покое многие органы и системы функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напряжении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими на­дежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие.

1. Резерв структурных элементов в органе и их функциональная мобилъностъ. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует не большое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1мм2 поперечного сечения мышцы (дежурные капилляры), при максимальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм2. В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большого числа фоторецепторов. Такой резерв структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функционирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функционирование и покой чередуются).

Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждения печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел П.Г.Снякин.

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два легких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга: например, левый и правый блуждающие симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела человека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регуляции функций организма. Дублируется и ферментативная обработка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуществляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гуморальный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребностями организма в различных условиях жизнедеятельности. Примером дублирования является многоконтурность механизмов peryляции ряда физиологических констант.

Регуляция АД, например, осуществляется с помощью: а) механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), б) механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, изменение объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткани и обратно), в) механизмов медленного реагирования (изменение количества выводимой воды из организма с помощью регуляторных влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легкими, почками, буферными системами крови.

3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осуществления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производственных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобретенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разнообразны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемоглобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, вентиляция легких. При действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача. Изменение освещенности (день - ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологические ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает. При действии инфекционных агентов формируется иммунитет. При повреждении легких увеличиваются эритропоэз и количество гемоглобина в крови.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет размножения сохранившихся клеток и синтез новых структурных элементов после диссимиляции (катаболизма) также повышают надежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстановленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожженную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к текущим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак организм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической работе - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме с непосредственной затратой энергии переносятся (транспортируются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основные из них Na+, Са2+, Cl- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотического давления, рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки также осуществляется очень экономично. Например, ионы Na+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К+ в клетку происходит без затрат энергии. Организм приобретает большое число условных рефлексов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включается избыточное число мышечных групп, затрачивается большое количество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизированными - экономичными, избыточные исключаются.

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насыщается кислородом. Например, при снижении О2 в легких от 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижается всего лишь с 97 до 90%, что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их действия, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональная активность является ведущим фактором в развитии структурных элементов. Активное функционирование органа или системы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие  мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функциональных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и онтогенезе. Орган, который не функционирует или функционирует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это касается и умственной деятельности, если нет должной интеллектуальной нагрузки.

Увеличение интенсивности деятельности мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, усложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому усложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот орган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют большую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных элементов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются феномен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образование доминантного очага возбуждения в ЦНС, оказывающего стимулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.


5. Соотношение структуры и функции

Структура и ее функция оказывают взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, чем совершеннее структура и выше степень ее надежности, тем выше ее функциональные возможности. С другой стороны, чем больше функциональная нагрузка на орган, систему или организм в целом, тем структура их совершеннее. Таким образом, функция обеспечивает развитие и совершенствование структуры в фило- и онтогенезе.

Развитие структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж.Ламарку, изложившему в «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнения органов приводят к прогрессивному их развитию, а неупражнения - к редукции. Данное положение подтверждено эволюционным развитием органов и организма, хотя мнение Ж.Ламарка об эволюционном развитии видов основано на ошибочном представлении о том, что природе свойственно стремление к совершенствованию. Тем не менее, идея о развитии структуры в процессе ее интенсивного функционирования и вывод, что благоприятные свойства организма передаются по наследству (второй «закон» Ламарка), являются обоснованными. Фундаментальное обоснование эволюции видов, как известно, сделал Ч.Дарвин в своем труде «Происхождение видов путем естес венного отбора...» (1859), но это другая, более широкая проблема.

В качестве примера влияния деятельности органов и организма в целом на их структуру приведем морфологические особенное крота. Ушные раковины у него отсутствуют, когти длинные, лощенные, мех короткий, почти лишенный ворса, зрение слабое, некоторых глаза покрыты кожей (почти нет глаз), однако обоняние и осязание развиты хорошо. Все это - приспособления к под земному роющему образу жизни.

Бурное развитие коры большого мозга млекопитающих связано с усложнением различных форм поведения, особенно индивидуальных приспособительных поведенческих реакций. У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (премоторная) область, что объясняется весьма активной высшей нервной деятельностью (ВНД).

Развитие ЦНС связано со степенью как активности ВНД, так и двигательной активности. В частности, степень совершенствования ВНД зайца значительно превосходит таковую лабораторного домашнего кролика, хотя эти животные относятся к одному и тому же отряду зайцеобразных. Это объясняется условиями жизни: зайцу постоянно приходится бороться за выживание - спасатьс от хищников. Заяц - хитроумный зверек; например, он ориги нально маскирует свой след с помощью мощного прыжка в сторону от направления своего движения.



ЦНС управляет деятельностью скелетной мускулатуры и обеспечивает ее прогрессирующее развитие, при этом развивается и сама ЦНС. Важную роль в этом играет поступающая от мышц аффе рентная импульсация, активирующая вставочные нейроны и мотонейроны. Так, в процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и поясничное (сегменты, иннервирующие нижние конечности) - как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет: например, у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило- но и в онтогенезе, естественно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.

Очень слабо развит спинной мозг, средние его отделы, у черепахи, так как мускулатура туловища у нее практически отсутствует Однако у черепахи имеются шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения как результат наибольшей активности этих отделов спинного мозга по управлению работой передних и задних конечностей.

Б. Существенные приспособительные структурные изменения в органах и системах наблюдаются и в онтогенезе, в процессе активной деятельности. Напротив, бездеятельность какого-либо органа ведет к увяданию его структуры и функции. Так, известно, что лошади, которых использовали в угольных шахтах для транспортировки угля, постепенно слепли. Отсутствие физических нагрузок ведет к атрофии мышечной ткани у человека, недостаточная умственная работа - к снижению разрешающей возможности мозга. Сочетание умственной и физической нагрузок способствует гармоничному развитию личности, является профилактикой заболеваний и способствует продлению жизни!

Рассмотрим механизм развития структур в условиях адаптации к повышенной физической нагрузке и к гипоксии (пониженное поступление кислорода в организм).

1. Адаптация к физической нагрузке. Развитие живых организмов неразрывно связано с действием земного притяжения, благодаря которому у высокоорганизованных живых существ сформировался в процессе эволюции мощный мышечный аппарат. Мышечная система не только обеспечивает локомоторные функции, но и оказывает стимулирующее воздействие практически на все важнейшие системы организма, играет важную роль в процессах терморегуляции.

В процессе адаптации к физической нагрузке развивается гипертрофия скелетной мускулатуры, увеличиваются число ядер и миофибрилл в мышечных волокнах, содержание миоглобина и объем митохондрий. В основе этого феномена лежит активация синтеза мышечных белков. Увеличение функции на единицу массы ткани вызывает изменение активности генетического аппарата: увеличивается количество информационной РНК, что приводит к повышению числа рибосом и полисом, в которых происходит синтез белка. В результате объем структуры органа приходит в соответствие с объемом функции и организм в целом становится адаптированным к нагрузке данной величины. Улучшается энергетическое обеспечение механической деятельности скелетных мышц и осуществляется профилактика преждевременного развития атеросклероза.

В результате физической тренировки увеличиваются толщина моторных нервных волокон, количество терминальных нервных ветвей. При физической нагрузке возрастает синтез белков не только в мышцах, но и в других органах. Однако если человек проводит усиленную тренировку в объеме, значительно превышающем физиологический, то гипертрофия мышечных волокон возрастает в такой степени, что кровоснабжение их становится не достаточным. Это приводит к обратному результату: сила мышечных сокращений ослабевает (возможно при занятиях культуризмом). Показателем чрезмерной физической нагрузки (перетренированность спортсмена) может быть уменьшение концентрации гемоглобина в крови, в таком случае нагрузку следует уменьшить.

В целом хорошо дозируемые нагрузки способствуют повышению не только специфической устойчивости к физической работе, но и резистентности к действию других факторов, поскольку тренируются одновременно сердечно-сосудистая и дыхательная системы, а также система крови, все регуляторные механизмы, в том числе ЦНС. Физические упражнения одновременно тренируют организм к недостатку кислорода: в частности, улучшается утилизация кислорода, более эффективно работают ферментные системы. Как отмечал И.П.Павлов, физические тренировки в сочетании с активной умственной работой обеспечивают экономное расходование энергии, улучшают координационную деятельное ЦНС. Двигательная активность дает удовлетворенность от общения с природой, «мышечную радость», способствует гармоничному развитию личности.

Под влиянием тренировок в условиях кислородного голодания увеличиваются количество капилляров в головном мозге (больше всего в коре лобной доли), их длина и плотность капиллярной сети. Физические упражнения делают организм более устойчивым к заболеваниям. Так, западногерманский врач-онколог Э. ван Аакен наблюдал 500 пожилых бегунов и 500 небегающих людей же возраста в течение 6 лет. За это время среди небегающих заболели раком 29 человек, а среди бегунов - только 4.

Умеренная физическая нагрузка является фактором нормализации динамики биологических ритмов. Таким образом, самой лучшей профилактикой негативных влияний всех социальных и геофизических факторов являются физический труд, систематические занятия физкультурой и спорт без перегрузок.

2. Адаптация к гипоксии. Недостаток кислорода - один из часто встречающихся факторов внешней среды, к которому организму приходится адаптироваться. Гипоксия сопровождает очень многие физиологические и патологические процессы: подъем в горы, интенсивную мышечную нагрузку, патологические процессы в системе крови, дыхания, недостаточность сердца.

Один из вариантов формирования адаптивной функциональной системы к гипоксии - подъем на высоту. В частности, при длительном пребывании в горах формируются следующие адаптивные механизмы: увеличиваются эритропоэз, количество гемоглобина в эритроцитах, деятельность сердца, вентиляция легких, наблюдается ускорение диссоциации оксигемоглобина, повышается плотность кровеносных капилляров в тканях, увеличиваются их длина и извилистость, повышается устойчивость клеток (особенно нервных) к гипоксии. Все это повышает устойчивость организма к недостатку кислорода в атмосферном воздухе.

Следует, однако, заметить, что увеличение интенсивности дыхания при гипоксии незначительно и наблюдается только при выраженных степенях кислородного голодания: углубление и учащение дыхания - гиперпноэ - возникают при О2 менее 80 мм рт. ст. Объясняется это тем, что в результате первоначального усиления дыхания вследствие дыхания воздухом с пониженным содержанием кислорода в организме развивается гипокапния, которая сдерживает увеличение легочной вентиляции. Только через 1-2 нед. пребывания в условиях гипоксии существенно увеличивается легочная вентиляция вследствие повышения чувствительности дыхательного центра к углекислому газу.

Содержание гемоглобина в крови при гипоксии возрастает значительно: снижение атмосферного давления на каждые 100 мм рт. ст. (это соответствует высоте примерно 1200 м) вызывает увеличение уровня гемоглобина на 10%. При недостатке кислорода в клетках возрастает количество митохондрий и увеличивается содержание ферментов дыхательной цепи, что позволяет интенсифицировать процессы использования энергии организмом.

Систематическое дозированное применение гипоксии, в частности в виде тренировочного пребывания человека на высоте около 2,0-2,5 км, а для спортсменов - в сочетании с умеренной физической нагрузкой, повышает специфическую и неспецифическую устойчивость организма, а также может продлить жизнь человека, о чем свидетельствует наличие большого числа долгожителей среди горцев. Для горцев характерны умеренная брадикардия (частота сердечных сокращений может не изменяться), гипотония, замедление кровотока, повышение венозного давления, увеличение вентиляции легких, эритроцитоз. Если на высоте находится человек, ранее не адаптировавшийся к гипоксии, то относительная стабилизация физиологических показателей начинается после трехнедельного пребывания его в горах (на высоте 3-4 км).

Наибольшая высота в горах, на которой живут люди, - 5300 м (в Андах). Достаточно хорошо изучены показатели деятельности органов и систем организма на высоте 4540 м в г. Морокоча в Андах.

При длительной тренировке в условиях умеренной гипоксии повышается резистентность организма к комплексу экстремальных факторов: острой гипоксии, большим физическим нагрузкам, высокой температуре окружающей среды, ускорению. Изменения в организме похожи на те, которые развиваются при физических нагрузках.

Таким образом, систематическое воздействие на организм различных умеренных стрессоров: физическая нагрузка, умеренная гипоксия и гиперкапния, повышенная и пониженная температура, умеренное эмоциональное напряжение, накопление информаци и опыта - обеспечивает формирование различных адаптационнь функциональных систем и гармоничное развитие личности.


Вопросы к семинарскому занятию:

1.      Структура функциональной системы.

2.      Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем.

3.      Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе.

4.      Надёжность регуляторных механизмов.

5.      Регуляция по отклонению.

6.      Регуляция по опережению.

7.      Понятие гомеостазиса.

8.      Надёжность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис.

9.       Развитие структуры в филогенезе.

10.  Развитие структуры в онтогенезе, их механизмы.