Онтогенез и функциональные перестройки пластид
создание документов онлайн
Документы и бланки онлайн

Обследовать

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика





















































Онтогенез и функциональные перестройки пластид

биологии



Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 829



дтхзйе дплхнеофщ

Клітинна імунна відповідь. Імунологічна толерантність. Регуляція імунної відповіді.
Общих Методов Микроволновой Микроскопии:
Імунітет. Фактори і механізми неспециічного захисту організму.
Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша
Тип Членистоногие – Arthropoda - Подтип Хелицеровые - Chelicerata - Класс Паукообразные – Arachnida
Второй уровень компактизациии – 30 нм фибрилла
Методы молекулярной биологии
Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитоз
Центросомный цикл
Определение нуклеотидной последовательности (секвенирование ДНК)
 

Онтогенез и функциональные перестройки пластид

Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования.

 Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленой водоросли спирогиры деление клеток при вегетативном размножении сопрово 656h73fg ждается делением их хроматофора путем перетяжки. Подробно исследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады (рис. 230). Оказалось, что при бесполом, вегетативном размножении сразу вслед за делением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части, каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает до исходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и при формировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначала соединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в одну крупную пластиду.

У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм:

Пропластида ®  лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт



                                    ¯

                           амилопласт¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾­

Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид (рис. 231).

Пропластиды представляют собой мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, не имеющие отличительных черт их внутреннего строения. Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличием двух отграничивающих мембран, внешней  и внутренней (наподобие промитохондриям у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, в точки роста стеблей и др.). По всей вероятности, увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.

Судьба таких пропластид будет зависеть от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.

Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны  и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.




При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.

Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна   вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).

Другой формой пластид у высших растений является хромопласт,  окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем,  что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.