СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
ЯНГДЮМХЕ ДНЙСЛЕМРНБ НМКЮИМ
дНЙСЛЕМРШ Х АКЮМЙХ НМКЮИМ

нАЯКЕДНБЮРЭ

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика


СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

ботаника


Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 6315


ДРУГИЕ ДОКУМЕНТЫ

Окраска растениями
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ
ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
 

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Популяциям свойственна определенная организация, которая отражается в структуре популяции: пространственной, половой, воз& 212d36ic #1088;астной, генетической, экологической и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида в фитоценозе, а с другой √ под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов, поэтому структура имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида растений обладают как сходными, так и отличительными особенностями структуры, которые характеризуют специфику экологических условий местообитаний. Структура популяции не стабильна. Рост и развитие растений, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или изменение численности фитофагов (в том числе и паразитов) √ все это приводит к изменению соотношений внутри популяции. Структура ценопопуляции в данный период времени отражает состояние популяции и ее дальнейшее развитие.

1.1.          ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей необходимые для жизнедеятельности ресурсы. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Полнота использования ресурсов зависит от размещения особей в пространстве. Так, у растений площадь питания не может быть меньше некоторой предельной величины. Распределение растений в ценопопуляции может быть:



╥       равномерным,

╥       неравномерным,

╥       групповым.

Равномерное распределение растений в популяции встречается не часто. Оно характерно для растений, образующих заросли, или в искусственных посадках.

Неравномерное распределение особей═ в пространстве встречается чаще, что обусловлено неоднородностью местообитания, а также особенностями биологии видов, которые способствуют воз& 212d36ic #1085;икновению скоплений особей. У растений агрегированность воз& 212d36ic #1085;икает при вегетативном размножении, при слабом распространении семян (прорастании их вблизи материнской особи).

Неравномерное распределение растений может проявляться в двух крайних вариантах:

╥                   резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, скопления плеврозия √ Pleurosium schreberi на прикомлевых воз& 212d36ic #1074;ышениях заболачивающегося сосняка),

╥                   распределение случайного, диффузного типа═ (например, распределение лисохвоста лугового √ Alopecurus pratensis на лугах).

Групповое неравномерное═ распределение наиболее часто встречающаяся форма распределения растений. При этом распределении группы или скопления называются микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, воз& 212d36ic #1088;астной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно. Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скопления во времени.

2.2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

Половая структура. Половая структура популяции растений связана с наличием однодомных и двудомных растений в популяции. Среди цветковых растений немало двудомных видов, у которых мужские и женские особи пространственно разобщены: это виды ив (Salix), тополей (Populus), щавелей (Rhumex) и т.д. Есть виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие √ женские с недоразвитым андроцеем (тычинками). Такое явление встречается в семействах губоцветных (Labiatae), гвоз& 212d36ic #1076;ичных (Caryophyllaceae), колокольчиковых (Campanulaceae) и т.д. Женская двудомность наблюдается у душицы (Origanum), мяты (Mentha), лесной герани (Geranium sylvaticum), шалфея (Salvia). У растений внешние условия меняют соотношение полов. Так, в засушливое лето в Зауралье количество женских растений у шалфея уменьшилось в 10 раз, а у спаржи лекарственной (Asparagus officinalis) √ в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у ариземы японской (Arisaema japonica) пол зависит от накопления питательных веществ в клубнях: из крупных клубней вырастают женские растения, а из мелких √ мужские.

У споровых растений (папоротникообразных) половая структура популяции еще более сложна, т.к. гаметофит и спорофит √ это независимые организмы═ и пол гаметофита определяется факторами среды. Так, в популяции хвоща количество мужских гаметофитов зависит от условий прорастания: при благоприятных условиях формируется больше женских гаметофитов, а при неблагоприятных √ больше мужских. Из долго хранившихся спор воз& 212d36ic #1085;икает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных.═

Возрастная структура. У растений воз& 212d36ic #1088;астная структура популяции определяется соотношением воз& 212d36ic #1088;астных групп. Она имеет приспособительный характер и формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает силу действия факторов окружающей среды.

Абсолютный воз& 212d36ic #1088;аст большинства растений определить невоз& 212d36ic #1084;ожно, за исключением древесных растений, у которых можно подсчитать количество годичных колец в древесине. ═В то же время абсолютный или календарный воз& 212d36ic #1088;аст растений и его воз& 212d36ic #1088;астное состояние понятие не тождественные. Растения одного календарного воз& 212d36ic #1088;аста могут находиться в разных воз& 212d36ic #1088;астных состояниях.

Возрастное, или онтогенетическое, состояние особи √ это этап его онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи от воз& 212d36ic #1085;икновения зародыша до смерти, или до полного отмирания всех поколений вегетативного потомства растения.

В большой жизненном цикле выделяют 4 воз& 212d36ic #1088;астных периода:

╥                   Латентный,

╥                   Виргинильный (прегенеративный, девственный),

╥                   Генеративный,

╥                   Сенильный (постгенеративный, старческий).

Каждый период включает несколько воз& 212d36ic #1088;астных состояний.

Так, латентный период включает одно воз& 212d36ic #1088;астное состояние √ покоящиеся семена (l) . Состояние покоя может длиться от нескольких дней до тысячелетий. Так, семена ив (Salix), тополей (Populus), кофе (Coffe arabica) прорастают уже через несколько дней после созревания, в то время как известны примеры прорастания семян лотоса (Nelumbo nucifera), найденные в неолитическом каноэ на глубине 5,5 метром в торфяном болоте близ Токио, воз& 212d36ic #1088;аст которых оценивается в 2 тысячи лет. Конечно, в реально существующих популяциях столь почтенный воз& 212d36ic #1088;аст не играет никакой роли.

Прорастание семян зависит от многих экологических факторов (прежде всего от═ температурного режима и влажности). Так, кратковременное воз& 212d36ic #1076;ействие низкими температурами необходимо для прорастания спор папоротников, плодов липы, а кратковременные высокие температуры (пожары) стимулирует прорастание семян вереска (Calluna vulgaris), южноафриканских протей (Protea) и др.

Виргинильный период включает в себя 4 воз& 212d36ic #1088;астных состояния √ проростки (p), ювенильные растения (j), имматурные растения (im), и виргинильные растения (v).

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корешка, одноосного побега с семядольными листьями, имеющими более простое строение, чем у взрослого растения.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них отсутствуют семядоли, но организация еще проста. Сохраняется одноосность, листья уже взрослой формы, но меньшего размера.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них начинается ветвление побегов, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

Виргинильные особи проявляют черты,═ типичные для жизненной формы вида в структуре надземных и подземных органов. Строение и размеры вегетативного тела принципиально соответствует зрелому растению, но отсутствуют генеративные органы.

Генеративный период включает 3 воз& 212d36ic #1088;астных состояния: молодые генеративные (G1) , средневоз& 212d36ic #1088;астные (G2) и старые генеративные растения (G3). Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма (повышается содержание фосфатов, активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации, увеличивается содержание РНК в 2 раза, а содержание азота √ в 5 раз и т.д.)

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, но генеративных побегов мало. Происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневоз& 212d36ic #1088;астные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют самый большой прирост и семенную продукцию. Перерывы в цветении тоже могут быть. В этом воз& 212d36ic #1088;астном состоянии у клонообразующих видов особи часто распадаются на отдельные части √ партикулы.

Старовоз& 212d36ic #1088;астные генеративные особи характеризуются резким снижение репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования. Усиливается партикуляция.

Сенильный период включает два воз& 212d36ic #1088;астных состояния: субсенильные, или старые вегетативные растения (SS) и сенильные растения (S).

Субсенильные растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, воз& 212d36ic #1084;ожно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при воз& 212d36ic #1086;бновлении реализуются немногочисленные почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (формы листьев, характер побегов и т.д.).

Некоторые авторы выделяют в этом периоде и такое воз& 212d36ic #1088;астное состояние, как отмирающие особи═ крайнюю степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях √ покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого √ Quercus robur, бука европейского √ Fagus sylvatica, клена полевого √ Acer и др.) описано квазисенильное воз& 212d36ic #1088;астное состояние (термин предложен Т.А.Работновым) √ это угнетенные низкорослые растения, описанные как ╚торчки╩. Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особи в ценопопуляции по воз& 212d36ic #1088;астным состояниям называется ее воз& 212d36ic #1088;астным, или онтогенетическим, спектром. Он отражает количественные отношения разных воз& 212d36ic #1088;астных состояний. Обычно графически воз& 212d36ic #1088;астной спектр выражается в виде диаграммы или графика, типовой спектр называется базовым.

Для определения численности каждой воз& 212d36ic #1088;астной группы у разных видов используют различные единицы счета. Счетной единицей могут быть:

╥                   отдельные особи (у однолетников, многих деревьев и кустарников и т.д.),

╥                   парциальные побеги или парциальные кусты (ландыш майский, черника и т.д.),

╥                   компактный клон (у плотнокустовых злаков).

Количество семян в почве очень важно, но определение его трудоемко, поэтому при построении воз& 212d36ic #1088;астного спектра этот показатель обычно не учитывается.

╥                   Если в воз& 212d36ic #1088;астном спектре рассматриваемой ценопопуляции преобладают только семена или молодые особи догенеративного периода (левосторонний базовый спектр), то такая популяция называется инвазионной или растущей. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, внедряющаяся в биоценоз.

╥                   Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми воз& 212d36ic #1088;астными группами, то она называется нормальной (соответственно полночленной или неполночленной). Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные воз& 212d36ic #1088;астные группы. В связи с этим различают молодые, средневоз& 212d36ic #1088;астные и старые нормальные ценопопуляции.

╥                   Популяция, в которой преобладают сенильные, субсенильные или старые генеративные (не образующие всхожих семян) особи, называется регрессивной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная √ в регрессивную. Таким образом, ценопопуляция проходит в своем развитии определенные этапы═ от рождения до смерти.

Возрастная структура во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного воз& 212d36ic #1088;астного состояния в другое, способностью образовывать клоны и т.д. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре воз& 212d36ic #1088;астного спектра.

2.3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

В пределах ареала растения находятся в неодинаковых климатических, почвенных, орографических и фитоценотических условиях. Кроме пространственной изменчивости условий существует и временная изменчивость условий, которая влияет на растения. Временные изменения могут быть:

- регулярные (например, сезонные √ паводки, смена освещенности в лиственных лесах и т.д.),

- случайные (например: пожары, нашествия вредителей и т.д.).

Таким образом, вид внутри ареала должен быть адаптирован к амплитуде изменения экологических факторов. Эта адаптация достигается разными путями:

- широкой экологической пластичностью,

- дифференциацией внутри вида разных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям; такие группы могут быть ненаследственными (т.е. носить характер модификаций) или наследственными (т.е. различаться по генотипу).

Экологическая неоднородность в пределах ареала одного вида, что чаще и описывается в литературе, относится к категории внутривидовой неоднородности.

Модификационные формы растений, приуроченные и приспособленные к определенным местообитаниям, называют экадами. Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), растущая на болоте, образует специфическую болотную форму, отличающуюся от обычной карликовым ростом, укороченной хвоей и мелкими шишками. Но после осушения болота такие формы резко увеличивают прирост и приобретают морфологические признаки, характерные для обычных лесных особей. Продолжительность сохранения экад после воз& 212d36ic #1074;ращения в исходные условия неодинакова. Так, у сосны обыкновенной после мелиорации болота рост начинается сразу. А горная карликовая экада осины (Populus tremula) после пересадки в равнинные условия воз& 212d36ic #1086;бновляет свой рост только через 4 года.

Продолжительное, из поколения в поколение, существование популяции вида в различающихся по условиям местообитаниях приводит к формированию внутри вида наследственных групп, приуроченных и приспособленных к определенным условиям. Эти группы называются экотипами. Основоположником учения об экотипах является шведский ботаник Г.Турессон.

Формирование экотипов может быть вызвано различными условиями не только на протяжении больших пространств, но и неоднородностью среды на сравнительно небольших участках. Например, были выделены различные экотипы сердечника лугового (Cardamine pratensis), произрастающего на одной небольшой опушке, где условия различались по влажности почв.

Экотипы √ не единственная форма экологической дифференциации. Внутрипопуляционная экологическая неоднородность для понимания структуры конкретных популяций (особенно ценопопуляций) сязана с неоднородностью среды в пределах экотопа. Эрнст Майр в 1947 году ввел для такого подхода понятие симпатрических единиц (sim √ совместно, patria √ отечество), под которыми он понимал группы особей одной популяции, однородных по происхождению, существующих в одном местообитакнии, растущих ╚буквально рядом╩. В 20-х гг. ХХ века Турессон ввел понятие экоэлемент √ группа особей, территориально не обособленная, но имеющая общие приспособительные свойства. А Раункиер ввел понятие изореагенты √ группа особей, имеющих одинаковую реакцию на условиях существования.

Таким образом, популяция растения характеризуются дискретностью, которая формируется и отражает мозаичность экологических условий.