БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
ЯНГДЮМХЕ ДНЙСЛЕМРНБ НМКЮИМ
дНЙСЛЕМРШ Х АКЮМЙХ НМКЮИМ

нАЯКЕДНБЮРЭ

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика


БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

ботаника


Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 3522


ДРУГИЕ ДОКУМЕНТЫ

Окраска растениями
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
 

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Жизнь растений зависит не только от факторов абиотической среды, но и от того, как действуют на них другие живые организмы (бактерии, грибы, растения, животные, че 727c26fh ловек). И в соответствии с этим биотические факторы можно разделить на:

- бактериогенные √ взаимоотношения бактерий и растений,

- микогенные √ взаимоотношения грибов и растений,

- фитогенные √ взаимоотношения между растениями,

═- зоогенные √ взаимодействия между животными и растительными организмами,

- антропогенные √ влияние деятельности человека на растения, которые более корректно выделять в особую группу √ антропические факторы.

3.1. БАКТЕРИОГЕННЫЕ

Симбиоз. Вступать в симбиоз с азотфиксирующими бактериями способны многие растения, грибы и животные. Такой симбиоз значительно расширяет экологические возможности как микросимбионта, так и хозяина. Микросимбионт использует метаболические возможности хозяина для покрытия энергетических затрат на разрыв тройной связи в молекуле азота, а хозяин получает азот в связанной форме. Среди микробно-растительных симбиозов лучше всего изучены симбиозы, образуемые бобовыми растениями (сем. Fabaceae) и клубеньковыми бактериями (род Rhizobium).



Ассоциации. Интерес к этой группе бактерий появился в 70-х годах после публикации работ бразильской исследовательницы Д.Доберейнер (1975), которая обнаружила ассоциации азоспирилл (Azospirillum) с корневыми системами тропических злаков.═ Количество ассоциативных азотфиксаторов в ризосфере √ ближайшей к корню зоне почвы, по отношению к количеству их вне этой зоны, составляет у некоторых видов растений 2000:1. Ризосфера является для почвенных микроорганизмов привлекательной зоной вследствие выделений растениями большого количества различных органических веществ, а вещества, выделяемые ассоциативными бактериями, улучшают многие физиологические процессы растений (ростовые процессы, минеральное питание и т.д.) В настоящее время выявлено более 200 видов бактерий (из родов Agrobacterium, Arthrobacterium, Azospirillum, Enterobacter, Bacillus, Flavobacterium, Pseudomonas и др.), относящихся к ассоциативным азотфиксаторам, которые живут в ризосфере, ризоплане (на поверхности корня) и гистосфере (в тканях корня и между клеточными стенками). В ассоциации с азотфиксирующими бактериями способно вступать около 12 000 видов растений.

Паразитизм. В настоящее время известно более 300 видов бактерий, вызывающих заболевания растений √ бактериозы. Бактериальные болезни растений наносят огромный экономический ущерб, поражая ценные плодовые, эфирномасличные, технические и овощные культуры. Так, черный бактериоз пшеницы (чернопленчатость пшеницы), вызываемый Pseudomonas translucens, вызывает потерю урожая на 15√60%; а от бактериального рака томатов, вызываемого Mycobacterium michiganense, при раннем заражении может погибнуть 70√96% урожая плодов.

1.2.          МИКОГЕННЫЕ

Симбиоз. Симбиотические отношения между грибами и растениями широко распространены. Предполагается, что во многом именно симбиотические взаимоотношения между грибами и высшими растениями позволили последним освоить сушу. У современных высших растений микориза √ симбиоз мицелия гриба и корней высших растений √ характерна для 100% голосеменных и для 80% цветковых растений. Микориза увеличивает поглощающую поверхность корневых систем, а также снабжает растения специфическими продуктами метаболизма грибов, например антибиотическими веществами.

Паразитизм. Грибы, бесспорно, основные патогены культурных растений. Из 162 заболеваний растений, известных в Центральной Европе 135 (т.е. 83% !) вызываются грибами. Даже самые осторожные оценки говорят об уничтожении болезнями 10√20% урожая. Так, широко известное заболевание картофеля (Solanum tuberosum) и томатов (Lycopersicon esculentum) √ фитофтороз, вызывается грибом Phytophthora infestans, а кольцевая гниль плодов яблок вызывается Monilinia fructigena.

3.3. ФИТОГЕННЫЕ

Физические контактные взаимоотношения

а) Охлестывание крон √ 95% сосен до 30√50% хвои сбивается гибкими ветвями берез, растущих рядом.

б) Расталкивание побегов явление, часто наблюдаемое═ при густых посадках в агроценозах.

в) Использование как опоры.

- лианы используют другие растения в качестве опоры, при этом растение-опора,═ обвитое лианой, механически деформируется в процессе своего развития и нормально не развивается, именно поэтому такие лианы называют ╚лианами-душителями╩.

- эпифиты и эпифиллы √ растения, использующие разные части других растений (ветки, кору, листья и т.д.) в качестве места прикрепления. В умеренных широтах это, в основном, эпифитные лишайники (гипогимния вздутая √ Hypogymnia physodes, эверния шелушащаяся √ Evernia furfuracea и др.) и некоторые мхи (например неккера курчавая √ Necckera crispa). В тропических лесах √ это огромное количество споровых и цветковых растений. Например, папоротники:═ олений рог (Platycerium), асплений (Asplenium) и т.д., цветковые: орхидные (Orchidaceae), бромелиевые (Bromeliaceae). Специализация эпифитных видов настолько велика, что по составу эпифитов можно определить вид растения, на котором они обитают. На одном тропическом дереве можно насчитать до 270 разных видов эпифитных растений.

Физиологические контактные взаимоотношения

Паразитизм.

╥       облигатные паразиты √ это растения, утратившие способность к фотосинтезу и перешедшие к гетеротрофному типу питания. Такие растения бесцветны, часто утрачивают вегетативные органы. Так, у раффлезии Арнольди (Rafflesia arnoldii) проросток, внедрившись в корни растения-хозяина, быстро отмирает и из всех органов сохраняется только огромный (до 1,5 м) цветок. Для таких растений характерно отсутствие корней, которые заменяются гаусториями, часто бесцветные чешуевидные листья. Известно около 2000 видов облигатных паразитов: повилика (Cuscuta europaea), петров крест (Lathraea squamaria), заразиха (Orobanche) и др.

╥       факультативные паразиты, или полупаразиты √ это фотосинтезирующие растения со слаборазвитой корневой системой и гаусториями. Известно более 500 видов факультативных паразитов: представители рода марьянник (Melampyrum), очанка (Euphrasia) и др.

Биохимические контактные взаимоотношения

Аллелопатические взаимоотношения. В результате биохимических реакций в растениях образуются вещества, часть которых выводится наружу или накапливается в растении. Многие из них обладают физиологической активностью. Такими же свойствами обладают продукты секреции √ нектар, слизи, эфирные масла и т.п. Физиологическим действием могут обладать и вещества, выделяемые мертвыми остатками. Влияние таких веществ одних растений на другие называют аллелопатией. При исследовании аллелопатии основное внимание уделяют ингибирующим эффектам выделяемых веществ.

Различают следующие группы таких ингибирующих веществ:

1.                Колины √ химическиек вещества, выделяемые растениями и тормозящие развитие других растений.

2.                Фитонциды √ ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действущие на микроорганизмы.

Большая часть доказанных аллелопатических воздействий получена в лабораторных экспериментах. В природе это воздействие часто либо не подтверждается, либо сильно ослаблено и не имеет существенного значения.

Кроме вышеприведенного прямого влияния растений друг на друга можно выделять и косвенные взаимоотношения, при которых растения действуют друг на друга путем изменения условий среды и жизни. Так, изменение условий освещения елью вытесняет с этой территории светолюбивые растения, а конкуренция за почвенный раствор широко распространена среди луговых растений.

3.4. ЗООГЕННЫЕ.

Взаимоотношения растений и животных являются результатом длительного коэволюционного процесса.

Трофические взаимоотношения являются ведущими среди зоогенных факторов.

Автрофные растения являются первичными продуцентами и находятся в начале любой пищевой (трофической) цепи. Являясь пищевыми объектами, они в процессе эволюции выработали множественные приспособления для защиты от поедания. Так, известно пристрастие жирафов к молодым побегам акации. Защищаясь, акации выработали такие способы защиты, как колючки (видоизмененные побеги) и синтез горьких веществ, содержание которых увеличивается в процессе поедания.

Растения в свою очередь также могут использовать животных в качестве пищевых объектов. Известна целая группа так называемых насекомоядных, или плотоядных растений. Это автотрофные организмы, использующие животных═ в качестве дополнительного источника азотного и фосфорного питания. У таких растений формируется особый ловчий аппарат, являющийся видоизмененным листом. Известно около 500 видов растений, у представителей которых сформировались сложные приспособления для привлечения и ловли насекомых. Это росянка (Drosera), кувшиночник (Nepenthes), саррацентия (Sarracenia) и др.

Зоофилия. Участие животных в опылении цветковых растений и переносе спор у споровых растений. В зависимости от того, какая группа животных участвует в опылении, различают следующие явления:

╥       Энтомофилия. Подавляющее большинство цветковых растений, эволюция которых протекала сопряженно с эволюцией насекомых, опыляются ими. Причем, адаптации к определенному опылителю могут быть очень совершенными, например у орхидных (Orchidaceae), губоцветных (Labiatae) и т.д.═

╥       Орнитофилия √ опыление растений птицами. Например, колибри с их длинными тонкими клювами великолепно приспособлены к опылению бромелиевых (Bromeliaceae) и орхидных (Orchidaceae).

╥       Маммофилия √ опыление цветковых млекопитающими. Например, рукокрылые опыляют многие агавы (Agava), кактусовые (Cactaceae); мелкие грызуны опыляют южноафриканские протеи (Protea), а лемуры √ знаменитое дерево путешественников √ ривалу на о. Мадагаскар.

Зоохория. Участие животных в распространение плодов и семян растений. Частным случаем зоохории являются широко известное в зоне таежных лесов, а также в пустынях явление мирмекохории √ распространение плодов и семян муравьями.

В зависимости от способа распространения плодов различают:

╥       Эпизоохорные плоды расселяются, цепляясь к телу животных. Для этого у них имеются разнообразные зацепки, крючочки, например, у гравилата речного (Geum rivale), череды трехраздельной (Bidens tripartita), лопуха (Arctium) и др.

╥       Эндозоохорные плоды яркие, сочные, вкусные съедаются животными и проходят обработку ферментами в их пищеварительном тракте. Семена таких растений не прорастают без такой своеобразной стратификации. Это, например, плоды вишни (Cerasus vulgaris), малины (Rubus idaeus) и др.

╥       Синзоохорные плоды прячутся животными в своеобразные ╚кладовые╩. Известно, что желуди дубов (Quercus) распространяются сойками, семена сосны сибирской (Pinus sibirica) √ кедровкой, бурундуками; орехи лещины (Corylus avellana) √ белками; семена пустынных злаков (Poaceae) и крестоцветных (Cruciferae) √ муравьями-жнецами и т.д.