ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА
ЯНГДЮМХЕ ДНЙСЛЕМРНБ НМКЮИМ
дНЙСЛЕМРШ Х АКЮМЙХ НМКЮИМ

нАЯКЕДНБЮРЭ

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика




















































ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА

ботаника


Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 7226


ДРУГИЕ ДОКУМЕНТЫ

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ
ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
МЕСТО ФИТОСФЕРЫ В БИОСФЕРЕ ЗЕМЛИ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ЭНЕРГЕТИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ АУТЭКОЛОГИИ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА
 

ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРИЗНАКИ ФИТОЦЕНОЗА

Фитоценоз является основным объектом изучения фитоценологии, которая является частью раздела экологии, изучающего сообщества организмов √ синэкологии (биогеоценологии).

В настоящее время под фитоценозом понимают исторически сложившуюся совокупность растений, занимающих опр 646c25bg ;еделенную территорию и характеризующихся следующими признаками:

1.                опр 646c25bg ;еделенным видовым составом,

2.                опр 646c25bg ;еделенной структурой,

3.                опр 646c25bg ;еделенными взаимоотношениями между растениями внутри сообщества,

4.                опр 646c25bg ;еделенными взаимоотношениями между сообществом═ и средой.

В основе объединения растений в сообщества лежат экологические свойства растений, опр 646c25bg ;еделяющие их способности осваивать территорию. Устойчивость видов имеет опр 646c25bg ;еделенные пределы. На одном участке, в пределах одного экотопа могут произрастать не все виды, зачатки которых сюда попали, а лишь те, у кого экологические амплитуды соответствуюти данному экотопу. При этом экологические амплитуды по всем экологическим факторам не обязательно должны пересекаться. Например,═ если в экотопе однородны условия освещения и влажности по горизонтали, то они разнородны по вертикали, например в пределах разных ярусов. Таким образом,═ экотоп дает возможность развиваться не всем видам и в сообществе происходит экотопический отбор, который ограничивает набор видов, способных развиваться в данных условиях.



Экологические взаимодействия между появившимися растениями также приводят к отбору видов. Трансформированная растениями среда оказывается пригодной не для всех растений, т.е. идет более строгий биотопический отбор видов.

В формировании растительного сообщества участвуют и животные. Способы влияния их могут быть различными: распространение зачатков растений, рыхление или уплотнение почвы, поедание растений, выборочное или сплошное вытаптывание и т.д. Влияние животных на сообщество может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов животных возможно лишь при постоянном их воздействии. Например, североамериканские прерии, состоящие из плотнокустовых злаков, поддерживались бизонами, антилопами и другими копытными, также как и степные сообщества России сохранялись только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных.

В процесс формирования фитоценоза вмешивается и человек. Антропогенные воздейтвия могут быть случайными (пожары, загрязнение) или═ целенаправленными (мелиорация, создание агроценозов).

1.1.          ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ

Флористический состав √ важнейший признак фитоценозов.

Видовое богатство флоры. По количеству видов различают флористически бедные фитоценозы и флористически богатые.

Видовое богатство фитоценоза зависит от:

╥                   истории его формирования,

╥                   экологических условий,

╥                   степени воздействия антропогенных факторов.

Так, фитоценозы из 5√6 видов встречаются в условиях крайнего существования √ полярных пустынях и высокогорьях. В состав суходольных лугов входит до 40 видов, пойменных лугов √ до 110 видов, в шроколиственных лесах встречается 70√120 видов растений. Наиболее богаты фитоценозы тропических лесов, т.к. в них формируются и наиболее благопр 646c25bg ;иятные условия. Например, в тропических фитоценозах Австралии насчитывается более 600 видов растений.

═При характеристике фитоценоза часто принимаются во внимание только высшие растения (споровые и семенные) и лишайники. Однако такой подход не совсем корректен, так как в состав фитоценоза входят водоросли, количество видов которых и их роль может быть значительной и сопоставимой с высшими растениями. Так, в опустыненных степях Казахстана количество высших растений может варьировать от 23 до 52 (цветковых √ от 22 до 33 видов, мхов √ 1√2; лишайников √ от 12 до 19), в то время как водорослей может насчитываться от 8 до 42 видов.

Изучение видового разнообразия различных фитоценозов имеет большое практическое значение, т.к. это дает представление о биоразнообразии растительных ресурсов.

Фитоценотипический состав флоры. Виды, входящие в состав фитоценоза, по-разному трансформируют среду обитания. И это зависит как от количественных характеристик (численности, плотности популяций и т.д.), так и от качественных особенностей вида (морфометрических показателей и т.д.).

Если вид количественно преобладает в сообществе по числу особей и массе, то такие виды принято называть доминантами. В связи с этим выделяют монодоминантные фитоценозы (например ельники, сосняки Евразии) и полидоминантные сообщества (например, хвойные леса Северной Америки).

Виды, занимающие по количеству вторую позицию в фитоценозе называют суб- или содоминантами. Например, в сосново-березовых лесах содоминантом сосны является береза.

Виды-ассектаторы √ растения, как правило, не способные доминировать. Даже при наиболее благопр 646c25bg ;иятных для них условиях они малочисленны. В то же время именно виды-ассектаторы создают видовое разнообразие фитоценоза. Они могут постоянно присутствовать в сообществе √ облигатные ассектаторы (например, марьянник луговой √ Melampyrum pratense в хвойных лесах) или появляются время от времени √ факультативные ассектаторы (например, грушанки √ Pyrola в хвойных лесах).

Адвентивные (заносные) виды √ это виды, не характерные для данного сообщества. Они, как правило, недолговечны и угнетены. Например иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium) в ельнике.

Виды могут количественно и не преобладать в фитоценозе, но при этом имеют большое значение, создавая условия жизни для других растений. Такие виды называют средоообразователями или эдификаторами. Эдификаторы, как правило, являются в сообществе и доминирующими видами. Их способность трансформировать среду, ═связана с их биологическими особенностями. Так, густая крона ели с развитыми нижними ветвями, вечнозелеными хвоинками и поверхностностная корневая система позволяет ей изменять условия освещения, влажности, температуру воздуха и условия почвенного питания для других растений. Особый способ кущения щучки дернистой (Deschampsia caespitosa), формирующий у нее плотную дернину, способствует накоплению в ней влаги, понижает содержание кислорода и питательных веществ в дернине, повышает кислотность почвы и т.д, что делает невозможным прорастание семян других растений.

Экобиоморфный и экологический состав флоры фитоценоза. Под экобиоморфным и экологическим составом фитоценоза понимают соотношение видов различных жизненных форм и экологических групп.

Подавляющая часть фитоценозов, как правило, состоят из видов, относящихся к разным экобиоморфам, что является одним из важных признаков организации фитоценозов. Наиболее четко это видно в лесах, где неоднородность экобиоморфного состава особенно хорошо заметна, т.к. в состав лесных фитоцезов входят, помимо деревьев, кустарники, кустарнички, травы, наземные и эпифитные мхи, лишайники и водоросли. Причем во многих типах леса каждая из перечисленных жизненных форм представлена несколькими экобиоморфами (вечнозеленые хвойные и листопадные древесные растения, вечнозеленые и листопадные кустарнички и т.д.). Разнообразие в экобиоморфном составе характерно и для травяных фитоценозов. Среди растений, входящих в их состав, существуют большие различия по форме роста, глубине укоренения, ритму сезонной вегетации и т.д.

Велико различие и в экологическом составе разных фитоценозов, т.к. растения по-разному относятся к условиям освещения, обеспечению водой и элементами минерального питания. Иногда ксерофиты совместно произрастают как с мезофитами, так и с гигрофитами. Например, ковыли (Stipa) могут расти вместе с тростником (Thragmites australis) при размещении их корневых систем в разных горизонтах почвы; а в сосняках типичных ксерофит толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) встречается вместе с психрофитом брусникой (Vaccinium vitis-idaea).

1.2.          ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

Структура фитоценоза √ это рациональное расположение растений в пространстве. В основе рационального расположения растений лежит индивидуальных объем пространства, который занимает особь. Этот объем назвали ╚фитогенным полем╩ растений, а термин был предложен А.А.Урановым.

В фитогенном поле растений выделяют внутреннюю и внешнюю часть. Внутренняя часть ограничена контуром самого растения, а внешняя состоит из продуктов его жизнедеятельности (выделяемые газообразные вещества, например, О2, СО2, эфирные масла, ═и жидкие вещества √ корневые метаболиты, например, сахара). Напряженность внешнего поля убывает по мере удаления от растения. В достаточно плотном сообществе фитогенное поле между растениями становится непрерывным.

Перекрывающиеся═ фитогенные поля рядом расположенных растений, закономерно повторяющиеся в пространстве, образуют ценоячейку √ элементарную структурную единицу фитоценоза. Например, сосна и растущие под ней черника, багульник, брусника и эпигейные лишайники образуют ценоячейку в сосняке.

Пространственная структура фитоценоза может быть:

╥                   вертикальной,

╥                   горизонтальной.

Проявлением вертикальной структуры является ярусность, которая бывает надземной (расположение надземных органов) и подземной (расположение подземных органов). ═В основе выделения ярусов лежат жизненные формы и высота растений. ═Выделяют:

╥                   древесный ярус,

╥                   кустарниковый ярус,

╥                   травяно-кустарничковый ярус,

╥                   мохово-лишайниковый ярус.



В зависимости от биологических особенностей видов, входящих в ярусы, они могут быть простыми (однокомпонентными) или сложными (многокомпонентными), поэтому внутри яруса выделяют подъярусы. Например, в ельниках Евразии в древесном ярусе выделяют 1 подъярус, состоящий из ели, а в тропических лесах Америки выделяют до 7 подъярусов. В зависимости от возрастных особенностей растения в пределах ярусов могут образовывать полога, объединяющие растения одного возраста и соответственно одной высоты.

В зависимости от количества ярусов фитоценозы могут быть либо многоярусными (например, широколиственные леса) или одноярусными (например, некоторые луговые сообщества).

Термин ╚синузия╩ был предложен Г.Гамсом═ в 1918 году ═Синузия √ это морфологически обособленная структурная часть фитоценоза, образованная растениями одной или нескольких близких жизненных форм и расположенная в одном ярусе. Эти растения связаны между собой общими требованиями к среде обитания. Синузия обладает пространственной или временной обособленностью, а, следовательно, и особой фитоценотической средой. Синузия часто совпадает с ярусом растительности.

Согласно Гамсу выделяют синузии нескольких порядков:

Синузия 1 порядка образована растениями одного вида и, следовательно, одной жизненной формы, например синузия кислицы в ельнике.

Синузия 2 горядка образована растениями разных видов, но одной жизненной формы, например синузия брусники и черники в сосняке зеленомошном.

Синузия 3 порядка образована растениями разных видов и разных, но близких жизненных форм, например синузия марьянника лугового, черники и кислицы в ельнике.

Синузия 4 порядка образована растениями разных видов и разных жизненных форм, объединяющая разные ярусы. Синузию 4 порядка также называют микрогруппировкой или микроценозом, в основе ее лежит 1 или несколько ценоячеек. Примером такой синузии является группировка таких видов как зеленые мхи, кислица, черника под пологом молодой ели.

1.3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В ФИТОЦЕНОЗЕ

Взаимоотношениям между растениями были рассмотрены выше (см. раздел 1, ═глава 3). Единство и устойчивость фитоценоза опр 646c25bg ;еделяется различными взаимосвязями, складывающиеся между растениями.

Для любого сообщества характерны специфические взаимоотношения, характеризующие данное сообщество. Например, для ельников характерно срастание корневых систем, симбиотические взаимоотношения, конкуренция за пространство. В луговых же сообществах, например на пойменном лугу, прежде всего ярко выражены конкурентные взаимоотношения за факторы среды: свет, воду, питательные вещества, а также═ физиологические взаимоотношения между полупаразитами и их хозяином.

1.4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

В результате функционирования фитоценоза растения изменяют экологические факторы и даже создают некоторые элементы абиотической среды. Трансформация растениями элементов среды приводит к образованию фитосреды, она охватывает всю толщу растительных сообществ и ближайщее к ним пространство, отличается от среды, лишенной растительности и различается в различных сообществах.

Климат на всем протяжении экосистемы, формируемый всеми компонентами этой системы, называется экоклиматом. Фитоклимат же опр 646c25bg ;еделяется влиянием растительного сообщества на климатические факторы.

Экологическим фактором, наиболее сильно изменяемым растительным покровом, является свет. Световой режим в толще растительного покрова и под ним опр 646c25bg ;еделяется количеством приходящей энергии, отражением ее поверхностью растений √ альбедо (количество отраженной энергии, выраженной в % или долях единицы от энергии, приходящей к поверхности), поглощением и пропусканием. Отражение, поглощение и пропускание света зависит от оптических свойств листьев и коры. Оптические свойства листьев варьируют от угла их наклона, характера тканей, пигментации, содержания хлорофилла и т.п. Интегральное значение каждого из показателей светового режима в растительном покрове отражается суммарной листовой поверхностью, плотностью растительного покрова и его строением. Альбедо древостоев составляет═ 3√7%, травы и кустарнички отражают до 3 до 10%, а лишайники √ от 10 до 15%.

Гораздо большую роль, чем отражение, играет поглощение света. Именно от него зависит световой режим в толще растительного покрова, т.е. количество и распределение пропущенного света. Естественно, чем больше листовая поверхность, тем меньше света пропускается световым покровом. Так, в ельнике √ черничнике елью поглощается более 80% световой энергии и до почвенного мохового покрова доходит лишь 2%, а в лисохвостнике разнотравном в Ленинградской области до поверхности почвы доходит не более 10% светового потока.

Количество пропущенного света опр 646c25bg ;еделяет световой режим сообщества и влияет на видовую и пространственную структуру сообщества.

Тепловая энергия, приходящая к конкретному участку растительного покрова, складывается из солнечной радиации, энергии, переносимой при перемещении воздуха, теплового излучения при окислительных процессах, например при разложении органики.

Самая общая закономерность температурного режима в растительном покрове сводится к следующему: удельная теплоемкость растительной массы выше, чем воздуха, поэтому поступающая в растительный покров энергии большей частью поглощается фитомассой, а на нагрев воздуха энергии расходуется меньше. В результате днем температура воздуха в растительном покрове оказывается ниже, чем на открытом месте. Ночью же при сокращении поступления солнечной энергии тепловая энергия излучается фитомассой и поглощается воздухом. В силу невысокой теплопр 646c25bg ;оводности воздуха значительная часть тепловой энергии задерживается в растительном покрове и температура там оказывается выше, чем на открытом месте. Аналогично изменяет температуру травяная растительность.

Растительный покров заметно меняет режим замерзания и оттаивания почвы по сравнению с оголенной поверхностью. Растительность, включая и образованный ею мертвый покров, играет роль теплоизолирующего слоя, поэтому под ней почва промерзает на меньшую глубину и оттаивает в весенний период медленнее, чем на открытых местах. Например, под мертвым покровом в степи промерзание почвы идет в 1,5√2 раза меньше, чем на вспаханном поле. В лесу промерзание почвы обычно меньше и сильно различается в разных типах леса.

Тепловой режим сообщества особенно ярко проявляется в условиях действия контрастных температур. Например, на склонах южной и северной экспозиция температур может различаться на 10√15оС. Эта разница приводит к формированию сообществ разного состава. Так, в составе напочвенного покрова сосняков Северной Карелии на южных склонах преобладают кустистые лишайники, а на северных √ зеленые мхи.

Воздушный режим. Фитоценоз оказывает влияние как на состав воздуха, так и на его движение.

Состав воздуха. Наибольшее влияние растения оказывают на содержание в воздухе кислорода и углекислого газа. Распределение кислорода и углекислого газа в растительном покрове неравномерно. В дневное время при слабом перемешивании воздуха наименьшее содержание углекислого газа наблюдается в слоях, где сосредоточен фотосинтезирующий аппарат, его количество увеличивается от крон к почве, где происходят окислительные процессы, при которых выделяется углекислый газ. Его содержание может быть в 1,5√2 раза выше, чем в зоне крон. Соответственно вертикальное распределение кислорода обратно распределению углекислого газа.

Движение. Растительный покров значительно изменяет перемещение воздушных масс. Растения представляют механическое препятствие передвижению воздуха. В ветренную погоду движения воздуха в кронах замедляется, а у поверхности почвы становится незначительным. Например, скорость ветра над древостоем составляет 4 м /сек, у почвы √ 1 м/сек. В лесном массиве уже на расстоянии 90 м от опушки скорость ветра падает, составляя всего лишь 4√5%.

Растительный покров влияет на распределение снегового покрова. Особенно ярко это проявляется в лесных сообществах. Снег, сдуваемый с открытой территории, скапливается в приопушечной зоне, поэтому здесь больше запасы влаги, что отражается на характере растительности.

Водный режим. Растительность формирует водный режим в пространстве своего существования. Основной источник воды √ это осадки. Значительная часть осадков задерживается кронами древесных растений. Так, например, ельники за вегетационный период перехватывают 40% осадков, сосняки √ 27%, мелколиственные сообщества √ 23√28%, дубняки √ 20%, густыми травостоями удерживается √ 26%.

Распределение осадков, поступающих к почве, неравномерно и зависит от структуры сообщества.

Основная статья расхода воды в сообществе √ это транспирация. Транспирация растений оказывает влияние на влажность воздуха в сообществе. В толще растительности благодаря застойности воздуха влажность оказывается выше, чем на открытом пространстве. Влажность воздуха зависит от строения растительного покрова и от его плотности. Так,═ по═ сравнению с лишайниково-моховым сосняком влажность воздуха в сосняке с ярусом из лещин была выше на 19%, с ярусом из липы √ на 17%, в сосняке-черничном √ на 15%, в сосняке-брусничном √ на 8%. В то же время при увеличении влажности транспирация сокращается, или даже (при 100% влажности) прекращается.

Органическое вещество. Одним из мощнейших способов воздействия растений на среду является производство органической массы и сброс ее в виде мертвого вещества. Количество и═ состав опада является важным условием формирования почв под соответствующим сообществом. Так, хвойный опад способствует формированию подзолистых почв, а травяной покров в степях═ участвует в формировании черноземов и каштановых почв, богатых гумусом. Кроме того, опад оказывает влияние на формирование комплексов гетеротрофных организмов, участвующих в разложении органики.