АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ
ЯНГДЮМХЕ ДНЙСЛЕМРНБ НМКЮИМ
дНЙСЛЕМРШ Х АКЮМЙХ НМКЮИМ

нАЯКЕДНБЮРЭ

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика


АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ

ботаника


Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 10696


ДРУГИЕ ДОКУМЕНТЫ

Окраска растениями
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ
 

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К НИМ

2.1. ВЛАЖНОСТЬ

Влажность определяется количеством воды, содержащимся в окружающей среде. Вода же является самым распространенным в природе химическим соединением, одним из самых простых по строению, и в то же время √ одним из самых великих и таинственных веществ на Земле.

К физико√химическим свойствам воды относится:

1. способность находиться в трех разных агрегатных состояниях √ твердом, жидком и газообразном;

2. подвижность (текучесть) воды;

3. увеличение объема при замерзании, т.е. все вещества при охлаждении становятся плотнее, а вода становится плотнее лишь при охлаждении до +4оС, при дальнейшем понижении температуры плотность ее уменьшается, а объем увеличивается на 10%;

4. высокая температура кипения √ +100оС и высокая температура замерзания √ ОоС;

5. высокая теплоемкость (в 5√30 раз больше, чем остальные жидкости);

6. великолепные диэлектрические свойства: в чистой воде взаимодействия зарядов в 80 раз меньше, чем в воздухе;



7. уникальная информационная емкость воды и т.д.

Все эти свойства воды позволяют ей выполнять уникальные функции в живых организмах, в том числе и в растениях, и, кроме того, вода является универсальной средой жизни.

Вода выполняет следующие функции:

1.                является средой для жизни растений,

2.                это идеальный растворитель при биохимических реакциях,

3.                осуществляет транспорт минеральных и органических веществ,

4.                поддерживает форму растений за счет тургора клеток,

5.                регулирует температуру за счет транспирации,

6.                участвует в метаболизме (прежде вс&# 414g66je 1077;го в процессах фотосинтеза) и т.д.

Общеизвестно, что более 70% поверхности Земли занято водой, ее общее количество оценивается в 1,5 млрд куб. км. Из них 97% приходится на жидкую воду, большая часть которой √ соленая и лишь 1% √ пресная вода! Твердая вода составляет 2 % √ это полярные льды, высокогорные ледники и многолетняя мерзлота. Газообразная вода составляет менее 1 % √ это пар и туманы.

ИСТОЧНИКИ ВОДЫ:

Основным источником жидкой воды для наземных растений являются ОСАДКИ, выпадающие в виде дождей. Их количество, частота выпадения, интенсивность, а также связь с другими факторами определяют водный режим растений. Количество осадков выражают в мм за единицу времени.

Для оценки водообеспеченности растений необходимо знать не только годовое количество осадков, но и суммарное годовое испарение со свободной водной поверхности. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим). Здесь растения испытывают недостаток влаги большую часть вегетационного периода. Области, где растения достаточно обеспечены водой, называют гумидными (влажными). Границы между аридными и гумидными местообитаниями условны, поэтому переходные зоны называют семиаридными (полупустынными), а крайне засушливые районы √ экстрааридными.

Для основных климатических зон подсчитано годовое количество осадков:

тропические области √ 1000-2000 (максимум √ 12 000) мм,

субтропические засушливые области √ менее 250 мм,

умеренные зоны √ 500-600 мм,

полярные области √ менее 250 мм.

Эта разница в количестве и распределении осадков обусловлена воздушными потоками, которые зависят от условий атмосферного давления.

Для растений наряду с количеством осадков важным является их распределение во времени, в первую очередь обеспеченность влагой вегетационного периода. Сочетание обеспеченности растений влагой и теплом отражают климадиаграммы, на которых в определенном масштабе сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков. Климадиаграммы позволяют выделить и наглядно изобразить периоды засухи или избыточного увлаженния в разных типах климата.

Попадая на поверхность почвы дождевая вода становится:

- поверхностно-свободной, т.е. стекает по уклону, если приток воды превышает впитывание;

- гравитационной, т.е. подвижной, свободно перемещающейся и заполняющей большие промежутки между частицами почвы. Она просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет уровня грунтовых вод;

- грунтовой в случае заполнения всех пор почвы свободной водой при наличии водоупорного горизонта или подпирания подземных вод, которые могут находиться на глубине от 1√1,5 до 15 метров;

- капиллярной водой, которая заполняет мельчайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. ╚Капиллярная кайма╩ хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода, подтягиваясь вверх, создает восходящий ток влаги. Горизонтальное перемещение капиллярной воды осуществляется за счет ╚менисковых сил╩.

Все перечисленные формы воды поглощаются из почвы растениями через корни и ризоиды. Наиболее доступной формой является гравитационная, наиболее трудно доступной √ капиллярная вода.

Помимо жидкой воды растения способны поглощать воду в виде ПАРА, особенно в аридных областях.

Источником парообразной влаги являются туманы и росы. Основное значение росы и тумана заключается в их косвенном влиянии на растения. Высокая влажность воздуха, окружающего растения во время тумана и образования росы, снижает транспирацию. При этом устьица остаются долго открытыми и газообмен, а соответственно и продукционный процесс идут беспрепятственно. Относительно высокое содержание воды в тканях этих растений объясняется не только тем, что листья поглощают влагу из воздуха, но и тем, что корни поглощают воду с прежней скоростью, а листья мало транспирируют из-за высокой влажности воздуха.

Известно, что влагу тумана и росы всей поверхностью тела способны поглощать не только низшие, но и высшие растения. Поглощение осуществляется как через устьица (например, ═у вельвичии удивительной √ Welwitchia myrabilis √ фантастическое количество устьиц: на 1 кв. см √ 22 000 шт.!), так и через кутикулу (доказано, что пустынные и высогорные растения, например саксаул (Haloxylon aphyllum), джузгун (Calligonum caput-medusae), полынь Скорнякова (Artemisia scornyakovii), поглощают влагу из воздуха побегами и листьями).

ТУМАН состоит из микроскопических капель воды, взвешенных в воздухе благодаря очень малой скорости падения и одноименному электрическому заряду. В среднем туман содержит 200√400 капелек на 1 м3 туманного воздуха.

Различают два типа туманов, в зависимости от времени и места их образования.

Адвективные туманы образуются летом и весной над поверхностью морей, океанов и их берегами. Они все время перемещаются в воздушном пространстве. В известной ╚пустыне туманов╩ (Намиб, юго-западная Африка), где ═туманы образуются 200 дней в году, за их счет выпадает 50 мм осадков в год. Конденсируясь, влага туманов может проникать в почву на глубину 3,5 см, что является важным для растений с поверхностной корневой системой. В Южной Америке (Перу) в горах существует так называемый ╚лес туманов╩. Он располагается в полосе туманов и, несмотря на малое количество осадков √ 150 мм в год,═ характеризуется разнообразным флористическим составом, сопоставимым с флористическим составом тропических лесов.

Радиационные туманы (туманы излучения) образуются осенью и зимой над сушей в результате ночного охлаждения земной поверхности и приземного слоя воздуха.

РОСА. Конденсатом пароообразной влаги на охлажденной поверхности является поверхностная роса. Перед восходом солнца транспирирующие части растений сильно охлаждаются и водяной пар, окружающий их, конденсируется в виде росы. Часть росы увлажняет почву. Количество такой воды, поступающей в почву за вегетационный период, колеблется от 10 до 30 мм. В сухих и жарких пустынях образуется внутрипочвенная роса. Днем по капиллярам вода поднимается из глубины и близ поверхности сухой нагретой почвы превращается в пар, который, охлаждаясь ночью, переходит в росу. Эта влага, находясь в зоне массового распространения корней, поддерживает существование пустынных растений.

В холодных и умеренных зонах огромное косвенное значение приобретает вода в твердом состоянии √ это снег и лед.

СНЕГ играет в жизни растений двоякую роль. С одной стороны, обильные снегопады приводят к механическую повреждению деревьев √ снеговалу. Очень мощный снеговой покров приводит к нарушению дыхания травянистых растений. С другой стороны:

- снежный покров защищает зимующие части растений от холода, а почвы √ от глубокого и сильного промерзания (при морозе √20оС под снежным покровом температура может составлять √3оС),

- после таяния снега в почву поступает много влаги, которая обеспечивает нормальное развитие растений,

- величина снежного покрова вместе с другими факторами влияет на степень разлива рек и обеспечивает влагой и илистыми веществами пойменные луга.

ЛЕД оказывает на растения негативное влияние. Образование ледяной корки на поверхности почвы прекращает доступ воздуха в нее. В результате зимующие растения гибнут от удушья. Ледяной покров может образовываться и на растениях в виде ожеледи. Этот ледяной футляр непроницаем для воздуха и водяных паров, он нарушает дыхание растений, а также может вызвать поломку ветвей. Кроме того, рыхлый лед √ изморозь и иней √ могут являться источником незначительных запасов влаги для растений.

ГРАД наносит существенный вред, вызывая механические повреждения растений, повреждает фотосинтетический аппарат, губит генеративные органы растений, снижает урожайность.

К эколого-физиологическим показателям, характеризую-щим водный режим растений, относят:

╥                               поступление воды в растение,

╥                               содержание воды в клетках,

╥                               скорость расхода воды,

╥                               соотношение воды между поступлением и потерей.

Поступление воды в растение. При определении количества воды, поглощаемой корнями растения из почвы, используют понятие осмотическое давление клеточного сока. Осмотическое давление выражают в паскалях или атмосферах (1 атм √ это 105 Па или 102 Кпа).

Осмотическое давление, в зависимости от вида растений и местообитания, колеблется от 500 до 10000 Кпа. Например, величина осмотического давления у растений тундры колеблется от 800 до 2000 Кпа, у водных растений √ от 500 до 1200 Кпа. У древесных растений дубрав √ от 1800 до 2200 Кпа, у травянистых растений √ от 800 до 1200 Кпа. У растений пустынь Израиля и Египта √ от 7000 до 9000 Кпа.

Содержание воды или оводненность растений разных экологических групп и разных местообитаний сильно варьирует. Наиболее резко содержание воды колеблется в растениях, не регулирующих свой водообмен. В условиях устойчивого водоснабжения содержание воды более или менее стабильно. Например,

растения сухих степей и пустынь содержат от 30√65% воды,

травы в ельнике √ 70√90%,

кустарнички и травы верхового болота √ 59√70%,

суккуленты √ 77√90%.

Кроме того, известна дневная и сезонная динамика содержания воды.

Скорость расхода воды. Испарение воды надземными частями растений √ транспирация √ характеризует влияние условий на водный режим растений. В экологических работах определяется интенсивность транспирации (ИТ) √ количество испаренной за 1 час воды в расчете на единицу массы растения (в г) сырой или сухой массы, или на единицу площади листа. Например, ИТ

растений тундр √ 200√300,

трав и кустарничков ельников √ 60√500,

древесных растений в пустыне Кара-Кумы √ 150√200.

Экологическую значимость имеет характер изменения транспирации во времени: дневной, суточный, сезонный. Форма дневной кривой транспирации связана с условиями увлажнения. При достаточном водоснабжении ход транспирации повторяет дневные изменения метеофакторов. При недостаточном водоснабжении √ в полуденные часы наблюдается депрессия или снижение транспирации, что объясняется закрытием устьиц при начинающемся завядании.

Изучается не только водный режим отдельных организмов, но и водный режим целых растительных сообществ. Представление о потере воды фитоценозами дают данные о транспирационном расходе воды, выраженном в мм на га за определенный временной интервал (например вегетационный период). Например, транспирационный расход в:

зарослях тростника √ 1509 мм,

сосняках северной тайги √ от 90 до 200 мм,

широколиственном лесу √ 250√499 мм,

разнотравной степи √ 415 мм,

зарослях саксаулов в Кара-Кумах √ 65 мм.

Транспирационный расход воды √ это важная гидрологическая характеристика, входящая в уравнение водного баланса данной территории и используемая в различных проектных расчетах и мелиоративных работах.

Соотношение между содержанием воды и ее расходом на транспирацию дает возможность определить степень устойчивости водного режима растения или фитоценоза. Если расход воды превышает ее запас, то это свидетельствует о нестабильности водного режима, его неустойчивости. Такой тип водного режима характерен для однолетников и временных растительных сообществ. Если запас воды превышает ее расход на транспирацию, то это говорит об устойчивости водного режима. Он характерен для многолетних трав и зональных растительных сообществ.

Содержание воды в организме растения и способность ее удерживать √ важнейшее свойство, выработанное в процессе эволюции при освоении суши растениями.

Соответственно способу регулирования водного режима все наземные растения делят на две группы:

1.                Пойкилогидридные (пойкилогидрические), или сменноувлажняющиеся растения √ это виды, неспособные активно регулировать свой водный режим. Они поглощают или отдают воду как физическое тело и транспирация у них равна простому испарению. Эту группу составляют водоросли, грибы, лишайники, некоторые высшие растения, такие как мох Tortula, тонколистные тропические папоротники, некоторые представители семейства геснериевых из рода Ramonda, среднеазиатская пустынная осока √ Carex physodes. У высших растений пойкилогидридность √ это вновь приобретенный в процессе эволюции признак.═

2.                Гомеогидридные (гомеогидрические), или самостоятельно-увлажняющиеся растения √ это виды, способные в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. Эту группу составляют большинство высших сосудистых растений. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин). Поверхность листьев покрыта кутикулой. Благодаря этому у гомеогидридных растений поддерживается на высоком уровне содержание воды и давление воды в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения. Именно эта группа растений составляют основную массу растительного покрова Земли.

По отношению к воде, т.е. по приуроченности к местообитаниям с различными условиями увлажнения уже в 1902 году Е.Варминг предложил выделить 3 экологические группы:

╥                               гигрофиты,

╥                               мезофиты,

╥                               ксерофиты.

В разработке классификаций экологических групп принимали участие многие известные ученые, такие как Шенников А.П. (1950), Генкель═ (1965), Горышина Т.К. (1975),═ Работнов Т.А. (1978) и др.═

В настоящее время принято выделять следующие экологические группы:

ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Гидрофиты √ водные высшие растения, в разной степени связанные с водной средой обитания. Географическое распространение гидрофитов определяется степенью солености водоемов.═ Несмотря на неоднородность данной экологической группы, все водные растения испытывают недостаток кислорода, поэтому основной их особенностью можно считать наличие крупных воздухоносных полостей.

Водные растения занимают разные экологические ниши и имеют различные адаптации к этой среде, в связи с чем до сих пор нет совершенной классификации гидрофитов. По классификации Г.И.Поплавской (1948) водные растения делятся на:

Гидатофиты √ растения, весь жизненный цикл которых проходит в воде, например, у зостеры (Zostera marina), роголистника (Myriopyllum demersum) и др.

Аэрогидатофиты √ растения, частично использующие воздушную среду. Так, аэрогидатофиты погруженные, например, пузырчатка обыкновенная (Urticularia vulgaris), элодея канадская (Elodea canadensis) и другие, полностью погружены в воду, но опыление и цветение происходит в воздушной среде. У аэрогидатофитов плавающих, например, кубышки желтой (Nuphar lutea), водокраса обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), ряски малой (Lemna minor) и др. В воздушной среде происходит не только опыление, но и фотосинтез в плавающих листьях.

Гелофиты √ прибрежноводные или земноводные растения, способные переносить непродолжительное затопление. К ним относятся сусак зонтичный (Butomus umbellatus), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) и др.

НАЗЕМНЫЕ, или СУХОПУТНЫЕ РАСТЕНИЯ

I.                   Гигрофиты √ растения влажных местообитаний, онтогенез которых проходит при благоприятных условиях водоснабжения.

При большом разнообразии анатомо-морфологических особенностей гигрофитов общим для них является отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную засуху.

Различают:

Теневые (воздушные) гигрофиты √ гигрофиты лесов, обитающие в условиях влажного воздуха. Например, растения ельников: кислица обыкновенный (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europaeus), майник двулистный (Majanthemum bifolium); широколиственных лесов: бор развесистый (Milium effusum), ветреница дубравная (Anemona nemorosa), вороний глаз (Parix quadrifolium) и т.д.; тропических лесов: адиантум (Adianthum), селягинелла (Selaginella) и т.д.

Световые гигрофиты √ гигрофиты открытых мест с постоянно влажными почвами. Например, калужница болотная (Caltha palustris), сердечник луговой (Cardamine pratense)══ и т.д.

II.                Мезофиты √ растения достаточно увлажненных местообитаний, способные переносить непродолжительную засуху. Это растения лугов, большинство культурных растений, многие тропические растения.

Эта группа включает растения очень разнообразные в экологическом отношении, что обусловлено разным сочетанием факторов среды в природных местообитаниях. Поэтому представители этой группы могут занимать промежуточное положение по отношению к другим экологическим группам.

Выделяют:

1.                вечнозеленые мезофиты тропических лесов (деревья, например какао √ Theobroma cacao, и травы, например диффенбахия √ Diffenbachia);

2.                зимнезеленые мезофиты умеренных лесов (например, одуванчик лекарственный √ Taraxacum officinale, земляника лесная √ Fragaria vesca, щитовник игольчатый √ Dryopteris carthusiana);

3.                летнезеленые мезофиты (из деревьев, например береза повислая √ Betula pendula, и большая группа трав:

- эумезофиты (тимофеевка луговая √ Phleum pratense),

- гигромезофиты (лютик ползучий √ Ranunculus repens),

- мезогигрофиты (лабазник вязолистный √ Filipendula ulmaria),

- ксеромезофиты (клевер горный √ Trifolium montanum),

- мезоксерофиты (нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare),

- психромезофиты (мак полярный √ (Papaver polaris),

- мезопсихрофиты (княженика √ Rubus arcticus),

- оксиломезофиты (пушица влагалищная √ Eriophorum vaginatum),

- мезооксилофиты (ива полярная √ Salix polaris).

Название промежуточной группы складывается из двух слов: первое отражает анатомического строения листа, а второе √ экологическая характеристика местообитания.

═════════════

III.             Ксерофиты √ растения засушливых местообитаний, способные переносить продолжительную засуху.

Прикрепленный образ жизни растений заставляет их обходиться теми запасами воды, которые им доступны, поэтому растения засушливых местообитаний √ необычайно разнообразная группа по характеру приспособлений.

В соответствии с классификацией А.П.Шенникова (1950) выделяют два типа ксерофитов:

- суккуленты √ сочные мясистые растения с сильно развитой паренхимной водоносной тканью. Корни поверхностные, сильно разветвленные, быстро растущие и быстро впитывающие воду. Имеются эфемерные корни, которые высыхают во время засухи.

- склерофиты √ суховатые, жесткие растения с листьями малообводненными и не запасающими воду. У них хорошо развиты механические и покровные ткани, поэтому листья твердые и жесткие, и даже при потере воды до 25% такие растения не теряют тургора. Образуют мощную корневую систему.

Более подробной является классификация ксерофитов П.А.Генкеля (1965), согласно которой выделяют 6 групп:

- пойкилоксерофиты не имеют регуляции водного режима и засуху переживают в состоянии анабиоза. Это водоросли, например хламидомонас Рейнгарда √ Chlamidomonas Reingardi; лишайники, например ╚манна небесная╩ - Aspicillia desertorum; высшие споровые, такие как мох Tortula desertorum,═ Selaginella tamariscina и некоторые цветковые.

- эуксерофиты √ настоящие ксерофиты, способные переносить глубокое обезвоживание (до 60%) и перегрев без видимых повреждений. Корневые системы разветвленные, но не глубокие (от 75 до 110 см), листья густоопушенные. Это, например, Artemisia terrae-albae, Veronica incana.

- гемиксерофиты, или полуксерофиты обладают глубокой корневой системой, доходящей до уровня грунтовых вод, в связи с чем они хорошо снабжены водой. Поэтому ткани их содержат много воды и они не выносят сильного перегрева и завядания. Например, к гемиксерофитам относится Alhagi pseudalchagi √ знаменитая верблюжья колючка, корневая система которой может достигать более 60 м, Tamarix sp. и т.д.

- стипаксерофиты √ в основном узколистные злаки, листья которых обладают способностью сворачиваться при наступлении жары и засухи. Они чувствительны к обезвоживанию и перемене внешних факторов, имеют мощную корневую систему. Это, например, ковыли (Stipa), пырей пустынный (Agropyron desertorum), волоснец песчаный (Leymus arenarius).

- рефугиоксерофиты √ пустынные эфемеры и эфемероиды √ это растения, ╚убегающие╩ от засухи. Мезоморфные растения короткого периода вегетации, развивающиеся в весенний период с достаточным увлажнением. Это, например, тюльпаны (Tulips), ревень татарский (Rheum tataricum) и т.д.

- суккуленты √ растения сочные, с хорошо развитой водоносной тканью, восковым налетом, хорошо развитой поверхностной корневой системой. В зависимости от органа, в котором развивается водоносная ткань различают: стеблевые суккуленты (например, молочай крупнорогий √ Euphorbia grandicornis, кактусы √ Ferocactus robustus), листовые суккуленты (например, агава американская √ Agava americana, алоэ древовидный √ (Aloe arborescens) и корневые суккуленты (например, хлорофитум хохлатый √ Chlorophytum comosum, сейба √ Ceiba).

В последнее время в группе ксерофитов рассматривают и эпифиты √ растения, поселяющиеся на стволах и побегах других растений, и использующие их только для прикрепления. Большинство эпифитов произрастают во влажных тропических лесах, но при этом испытывают постоянный недостаток воды, т.к. используют парообразную воду воздуха, осадки, стекающие по стволам и накапливающиеся в розетках листьев √ своеобразных цистернах. К эпифитам относятся многие орхидные и бромелиевые.

IV.           Психрофиты √ растения холодных и влажных местообитания (болоты и тундры), сочетающие в своем строении черты гигроморфизма (например крупные воздухоносные полости) и ксероморфизма (например, мелкоклеточность, плотная кутикула, опушение и т.д.).

По анатомо-морфологическим особенностям строения листьев среди психрофитов выделяют несколько типов психрофитов, например:

- эрикоидного типа (эрика √ Erica, водяника черная √ Empetrum nigrum, багульник болотный √ Ledum palustre и т.д.),

- брусничного типа (брусника √ Vaccinium vitis-idaea, клюква болотная √ Oxycoccus palustris, подбел многолистный √ Andromeda polyfolia и т.д.),

- ерникового типа (береза карликовая √ Betula nana, черника √ Vaccinium myrtillus и т.д.),

- вечнозеленого типа (сосны обыкновенная √ Pinus sylvestris),

- типа болотных трав (пушица влагалищная √ Eriophorum vaginatum, осока шаровидная √ Carex globularis и т.д.).

V.              Криофиты √ растения холодных и сухих местообитаний. Это высокогорные растения, приспособленные не только к сухости и сильным перепадам температуры (от √ 5оС ночью до +60оС днем), но и к сильной инсоляции и низкой концентрации углекислого газа. Криофиты √ это низкорослые приземистые растения, часто образующие подушки. К криофитам можно отнести, например, акантолимон √ Acantholimon.

2.2. СВЕТ

Для фотоавтотрофных организмов √ зеленых растений √ свет является важнейшим фактором жизни, т.к. поставляет им лучистую энергию для фотосинтеза, т.е. участвует в образовании -√органических веществ, определяет скорость роста и его направления, процессы дифференцировки и образования органов.

Нижняя граница освещенности для сосудистых растений лежит в пределах 1%. Ниже этой границы находится ╚мертвая лесная тень╩, где могут расти только гетеротрофные цветковые растения. Исключение составляют теневые растения тропических дождевых лесов, которые благодаря необычно низкому дыханию потребляют так мало веществ, что способны довольствоваться освещением 0,3√0,1%. К таким растениям относятся такие известные комнатные растения, как аспидистра высокая √ Aspidistra elatior, традесканция приречная √ Tradescantia fluminensis, бегония королевская √ Begonia rex, селягинелла √ Selaginella. Низшие растения, клетки которых заполнены хлоропластами, имеют мало бесхлорофилльных частей и поэтому не нуждаются в большом количестве пластических веществ для поддержания жизни. Они обходятся очень малым количеством света (0,1-0,2%). Потребность в освещении снижается у растений в следующем порядке: цветковые растения √ папоротниковидные √ моховидные √ водоросли.

Свет распределяется по поверхности Земли очень равномерно, поэтому для глобального распределения растительности принципиального значения не имеет. Главное значение он приобретает для формирования состава сообществ, т.к. происходит перераспределения света.═

Свет═ √ это поток электромагнитного излучения с длинами волн от 200 до 4000 нм, из которых═ озоновый слой отсекает длины волн до 295 нм (жесткое ультрафиолетовое излучение).

В состав света входят:

10% √ ультрафиолетовое излучение с длинами волн от 295 до 400 нм

45% √ видимые лучи с длинами волн от 400 до 750 нм

45% √ инфракрасное излучение с длинами волн от 750 до 4000 нм.

Для фотосинтетической деятельности растений наибольшее значение имеют волны с длиной 380√710 (720) нм √ это радиация, приводящая молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, за счет чего идет синтез органических соединений. Эта энергия была названа фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Понятие это ввел Л.А.Иванов в 1918 году и развил ═А.А.Ничипорович.

Из всего солнечного потока, достигающего внешней границы земной атмосферы, более половины сразу же отбрасывается в мировое пространство вследствие преломления и изгибания в верхних слоях атмосферы и прежде вс&# 414g66je 1077;го в результате отражения от облаков, а также рассеиваивания и поглощения облаками, пылью и т.п., т.е. в среднем лишь 47% потока попадает на поверхность растений. Но не весь световой поток используется в процессе фотосинтеза. Так, в среднем 25% его отражается листовой поверхностью, 25% √ проходит сквозь лист, 49% √ идет на нагревание листа и лишь 1% идет на фотосинтез.

Отражение. В ИК области листья отражают 45% перпендикулярно падающей радиации, а в области ФАР в среднем только 6-12%. Зеленый свет отражается сильнее (10√20%), а оранжевый и красный √ наиболее слабо (3√10%). Отражение УФ радиации листьями незначительно (не более 3%). Исключение составляют некоторые цветки, местами сильно отражающие УФ, который воспринимается насекомыми и служит им ориентиром. Отражающая способность зависит от свойств поверхности. Например, войлок из волосков повышает отражение в 2√3 раза.

Пропускание. Светопроницаемость листьев зависит от строения и толщины листовой пластинки. Мезоморфные листья пропускают от 10 до 20% солнечных лучей, очень тонкие листья √ до 40%, а толстые и жесткие листья могут быть совсем непроницаемы для радиации. Листья избирательно пропускают лучи с разной длиной волны. Поэтому прошедшая через листву радиация очень богата лучами с длиной волны около 500 нм и более 800 нм. Под покровом листьев царит красно-зеленая тень, а во мраке леса √ только красная и инфракрасная тень.

Поглощение. Проникающая в лист радиация интенсивно поглощается. УФ в основном задерживается уже эпидермисом, поэтому в глубокие слои листа проникают только 2√5% УФ. Таким образом, эпидерма является УФ-фильтром. ФАР поглощается пигментами, поэтому пики в спектре поглощения листьяв соответствуют максимумам поглощения света хлорофиллами и каротиноидами. Около 70% поступающей в мезофилл ФАР поглощается хлоропластами. Проходя через лист, радиация ослабевает, поэтому количество энергии, получаемое последовательными слоями клеток, уменьшается. ИК лучи до 2000 нм поглощаются слабо, а в области длинноволновой тепловой радиации √ более 7000 нм √ почти полностью (95%).

Световой режим растений во многом зависит от характера поверхности, на которой оно находится. Если поверхность почвы сильно отражает свет, то растения получают дополнительное освещение. Светлый песок отражает от 10 до 20%, снег √ от 30 до 80%, поверхность воды √ от 45 до 85%.

Количество света, получаемое растениями, в различных географических зонах значительно колеблется. Средняя продолжительность светового дня составляет:

в тундре √ 1000-1200 часов в год,

в тайге √ 1400,

в лесо-степи √ 1700,

в сухой степи √ 2000,

на Тянь-Шане √ 2600,

в пустынях Казахстана √ 2800.

Адаптации растений направлены к возможно большему поглощению лучистой энергии. Они проявляются на разных уровнях:

Молекулярные адаптации проявляются в наличии в хлоропластах двух форм хлорофилла √ а и b. Хлорофилла a, поглощающего синие лучи всегда больше, чем хлорофилла b, поглощающего сине-фиолетовые лучи. Установлено, что в листьях растений есть вспомогательные пигменты, поглощающие свет: фикоэритрин, фитоциан, фукоксантин, перидинин и активные каротиноиды.

Клеточные адаптации проявляются в лучшем поглощении солнечной энергии большим количеством хлоропластов. Например, общая поверхность хлоропластов всех листьев на 100-летнем дереве бука составляет 2 га! Хлоропласты способны к движению. При сильном освещении они занимают профильное положение по отношению к свету.

Тканевые адаптации проявляются в наличии специализированной ткани √ мезофилла. При недостатке света хлоропласты могут содержаться даже в клетках эпидермиса, например у водных растений. Кроме того, у травянистых растений влажных тропических лесов клетки эпидермиса могут фокусировать свет.

Организменные адаптации проявляются в увеличении площади листовой поверхности, а также в наличии у растений листовой мозаики √ ориентации листьев по отношению к свету. В оптимальных условиях площадь листьев на 1 га может достигать от 4 до 10 га.

Фитоценотические адаптации проявляются в структуре растительного сообщества, видовом составе и его сезонной динамике.

Анатомо-морфологические особенности растений, произрастающих в разных условиях светового режима, позволили выделить среди них экологические группы. Впервые они были выделены Визнером в 1907 году.

1. Гелиофиты, или светолюбивые растения. Встречаются на открытых местах со 100% освещенностью. Это, например,═ растения тундр, высокогорий, пустынь, осыпей, большинство культивируемых растений, плавающие гидрофиты и т.д.

Основные признаки гелиофитов:

╥       Древесные растения приземистые, с толстыми побегами, у трав часто встречаются розеточные формы.

╥       Корневые системы сильно разветвленыне, глубоко расположенные.

╥       Листья мелкие, мелкоклеточные, с плотной листовой пластинкой, густой сетью жилок. Характерна кутикула, опушение, утолщенные стенки эпидермиса. Хорошо развита ксилема и механическая ткань.

╥       Мезофилл четко дифференцирован, палисадная паренхима развита чаще на обеих сторонах листа.

╥       Содержание хлорофилла в световых листьях меньше (в ══1 кг хвоинок сосны или лиственницы содержится только 1 г хлорофилла).

╥       Фотосинтез начинается при меньшей концентрации хлорофилла.

╥       Более устойчивы к стрессорным воздействиям (заморозки, болезни и т.д.).

2. Факультативные гелиофиты, или √√теневыносливые растения. Потребность в освещении у таких растений колеблется в широких пределах. Например, луговые растения, такие как ежа сборная (Dactylus glomerata), могут произрастать при освещении от 2 до 100%, шалфей (Salvia) √ от 30 до 100%, крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris) √ от 3 до 100%.

Основные признаки факультативных гелиофитов являются комбинированными из признаков гелиофитов и сциофитов, в зависимости от тех условий освещения, в которых они формируются.

3. Сциофиты, или тенелюбивые растения. Потребность в освещенности таких растений никогда не достигает 100%. Например, хохлатка плотная (Corydalis solida) ═растет при освещенности 25√80%, ветреница дубравная (Anemona nemorosa) при 20√ 40%, зеленчук желтый (Galeobdolon luteum) от 12 до 67%, герань лесная (Geranium sylvaticum) √ от 4 до 74%.

Основные признаки сциофитов:

╥       Высокие ажурные растения с тонкими побегами.

╥       Корневые системы длинные, разветвленные.

╥       Листья крупные, нежные, расположены в листовой мозаике с редко расположенными жилками. Клетки крупные, тонкостенные.

╥       Мезофилл недифференцирован. Палисадная паренхима поглощает до 80% солнечной энергии.

╥       Содержание хлорофилла больше (в 1 кг листьев аспидистры содержится 4 г хлорофилла).

╥       Фотосинтез начинается при больших концентрациях хлорофилла.

╥       Растения менее устойчивы к стрессовым воздействиям.

Световой поток оказывает влияние на разнообразные процессы, происходящие в растениях:

1. Ростовые процессы. Значительная освещенность (от 50 до 90%) ингибирует вытягивание междоузлий, а незначительная освещенность √ тормозит фотосинтез и снижает прирост. Так, нет прироста у березы (Betula), осины (Populus tremula) при 4,5%, у клена (Acer platanoides), дуба (Quercus robur), ясеня (Fraxinus exelsa) √ при 3%, у конского каштана (Aesculus hippocastanea), липы (Tilia) √ при 2% освещенности. При освещенности менее 0,5% у растений наблюдается явление этиолированности.

От освещенности зависит и направление роста растений. Различают:

╥                   Фототропизмы √ движение органов растений к источнику света. Оно вызывается перераспределением фитогормонов (ауксинов), которые вырабатываются верхушкой стебля и корня, и разницей в скорости роста клеток на затененной и освещенной сторонах. Экологическое значение фототропизма √ оптимальное положение органов для получения максимального количества света.

╥                   Фототаксисы √ движение одноклеточных организмов (например, водорослей) или органоидов клетки (например хлоропластов) к источнику света.

╥                   Фотонастии √ изменение направления роста, зависящее от интенсивности освещения. Например, у хризантем боковые побеги на свету растут вертикально. Если прикрыть точку роста, тогда побеги горизонтально полегают. Экологическое значение √ подготовка растения к неблагоприятному периоду года.

2. Основные физиологические процессы, такие как фотосинтез, транспирация и дыхание, безусловно, зависят от интенсивности светового потока, т.к. свет влияет на работу устьичного аппарата.

Наиболее яркой адаптацией физиологических процессов к световому режиму является формирование 3 типов фотосинтеза у растений разных местообитаний.

С-3 тип фотосинтеза является основным типом и встречается у всех растений. В экстремальных экологических условиях (засуха, высокие температуры и т.д.) в процессе эволюции наряду с С-3 фотосинтезом у растений возникли═ и другие типы фотосинтеза. Так, С-4 тип фотосинтеза обнаружен у растений тропиков и субтропиков, идущий в условиях засухи и высоких температур. САМ-тип фотосинтеза характерен для суккулентных растений засушливых местообитаний. У них в жаркое время суток устьица закрыты для уменьшения транспирации, а поглощение и дальнейшее хранение СО2 в клеточном соке идет в ночное время.

3. Ритм развития. Интенсивность светового потока меняется как в течение дня, так и в течение года (в разные сезоны). Реакция растений на эту периодичность выражается в явлениях фотопериодизма и сезонных явлениях.

Фотопериодизм √ это реакция растения на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.

В 1920 году В.В.Гарнер и Г.А.Аллард (США) показали, что есть растения, которые образуют цветки только тогда, когда день короче ночи. Такую зависимость они назвали фотопериодизмом.

По признаку фотопериодизма Гарнер и Аллард выделили 3 группы растений:

1. длиннодневные √ их цветение не наступает или задерживается при длине дня менее 12 часов. Это обитатели умеренных и холодных широт.

2. короткодневные √ их цветение не наступает или задерживается при длине дня более 12 часов. Это обитатели тропиков и субтропиков.

3. нейтральные √ цветут и при длинном и коротком дне. Общая продукция и продукция цветков зависит от соотношения длин дня и ночи.

Закономерно, что длиннодневными являются северные растения, т.к. их короткий вегетационный период совпадает с наиболее продолжительной длинной дня. В средних широтах (35√40о) встречаются растения как длинно-, так и короткодневные. Весенне- или осенне-цветущие виды относятся к короткодневным, а цветущие летом √ к длиннодневным. Это соотношение меняется с изменением широты. В экваториальной зоне соотношение светлого и темного времени суток незначительно, поэтому растения вегетируют круглый год и слабо реагируют на изменение длины дня.

Позже было установлено, что растениям короткого дня необходим не просто короткий день, а темный период определенной продолжительности. У них подготовка к заложению цветков происходит в темноте, на свету этот процесс тормозится. Даже лунный свет, интенсивность которого 0,2 Лк, может вызывать фотопериодический эффект.

Для длиннодневных растений, наоборот, необходим длинный светлый период. Прерывание длинной ночи не влияет на процент зацветающих длиннодневных растений.

В процессе естественного отбора у растений произошло генетическое закрепление информации о длине дня своего места произрастания и оптимальных сроках начала цветения. Даже у вегетативно-активных растений фотопериод определяет соотношение между сезонными изменениями и накоплением запасных веществ.

Сезонные явления. У многих древесных растений умеренных широт длина дня определяет начало подготовки к периоду зимнего покоя. Уменьшение интенсивности светового потока воспринимается листьями как сигнал к перестройке (увеличивается количество абсцизовой кислоты, тормозящей рост растений, меняется структура цитоплазмы, стимулируется образование вторичных и третичных покровных тканей, зимних почек и т.д.).

2.3. ТЕПЛО

Тепло √ это количество энергии, необходимой для нагревания двух разных тел до одинаковой температуры. Поэтому в экологии измеряется и изучается температура объекта, определяющая степень нагретости тел.

Для живых организмов тепло является жизненно важным фактором, т.к. температура, т.е. степень активности молекул, определяет скорость основных биохимических процессов.

Область температур, в пределах которых растения растут и размножаются, относительно узка и лежит в интервале от 0оС до +40оС. Нижняя граница определяется температурой замерзания воды, которая составляет основной объем цитоплазмы, а верхняя граница √ температурой денатурации белковых молекул. Но растения способны переносить значительно больший диапазон температур: от -62оС (например лиственница) до +85-100оС (например диатомовые водоросли горячих источников).

Степень приспособления растений к температуре зависит:

╥       от исторических факторов,

╥       от набора наследственных признаков,

╥       от фазы развития растений,

╥       от условий среды.

Наибольшее воздействие темплового потока испытывают на себе надземные части растений, и прежде вс&# 414g66je 1077;го лист. Их температура зависит от:

1. Температуры среды, т.к. растения не имеют системы температурной регуляции своего организма.

2. Характера рядом расположенной поверхности. Так, сухие песчаные дюны отражают 30√60% падающей энергии и поэтому лист может получить на 20% больше энергии, получаемой им только от солнца.

3. Толщины листа и его консистенции. Нежные и тонкие листья с небольшой теплоемкостью ситльнее реагируют на изменение потока тепла, чем мясистые листья суккулентов. Листья молочаев (Euphorbia) и очитков (Sedum) в пустыне нагреваются до +55 √ +60оС при температуре воздуха +45оС. В умеренной зоне у растений молодила (Sempervirum) розетка листьев нагревается до +50оС при дневной температуре +25-30оС. В тропиках кожистые листья кофе (Coffea arabica) нагревались до +45оС, что на 10√15оC выше температуры воздуха.

4. Положения листовой пластинки. У пустынных растений часто наблюдается снижение температуры листа на 3√4оС за счет высокой транспирации, например у аристиды перистой (Aristida pennata) . У растений с редуцированными листьями, например, у саксаула (Haloxylon), песчаной акации (Ammodendron connolyi) температура листьев при повышении температуры воздухе выше +25оС также становится ниже. А у пустынных эфемеров и эфемероидов температура ассимилирующих органов всегда ниже температуры воздуха, например у ревеня туркестанского (Rheum turkestanica) √ на 8оC.

5. Фазы развития растения. Так, температура проростков у эфемероидов дубрав под снегом близка к температуре снега, а подземных органов √ к температуре почвы. При прорастании температура проростков повышается за счет активных биохимических процессов. В период цветения температура цветков и листьев составляет около +20оC, что на 7-8о выше температуры воздуха. Таким образом, наблюдается огромный температурный диапазон между подземными и надземными органами эфемероидов.

Тепловой режим в фитосфере растений весьма различен. Все вышесказанное свидетельствует, что несовпадение температуры воздуха и растений √ это правило, а совпадение √ исключение.

═Разнообразие температурных условий на земле в значительной степени обуславливает географическое распространение растений. По обеспеченности растений темплом различают 4 основных термических пояса:

Тропический пояс. Температура не бывает меньше ОоС (кроме высокогорных областей). Средняя температура самого холодного месяца составляет +15√+20оС. Годовой ход температуры выровнен, а амплитуда колебаний составляет не более 5оС. Такие температурные условия позволяют вегетировать растениям в течение вс&# 414g66je 1077;го года. Исключения составляют аридные области, где вегетацию ограничивает периодическая засуха. Особенно высокие температуры воздуха в тропическом поясе вс&# 414g66je 1090;речаются в Ливии и Мексике (+57оС). Это абсолютный максимум температуры. Сильное прогревание до +60√+70оС возможно на открытых местообитаниях и на скалах при сильной инсоляции. Самые жаркие местообитания на земле √ это гейзеры, где температуры достигает +92√+95оС.

Субтропическе пояса. Минимальная температура ниже нуля опускается не каждый год. Средняя температура самого холодного месяца находится выше +4оС, самого теплого √ выше +20оС. Возможны кратковременные морозы, но температура редко опускается ниже +15оС. Нет устойчивого снежного покрова. Для сельскохозяйственных растений характерны два периода вегетации: летний и зимний.

Умеренные пояса. В этих поясах хорошо выражены сезоны √ летний вегетационный (от 90 до 200 дней) и длительный зимний период покоя. Средняя длительность безморозного периода 70√80 дней. Характерны устойчивый снежный покров и морозы. Весной и осенью возможны заморозки.

Холодные пояса. Заморозки возможны в течение вс&# 414g66je 1077;го вегетационного периода, длящегося 1,5√2 месяца. К холодным поясам относят также альпийский и субальпийский горные пояса. Самые низкие температуры встречаются в Антарктике, где они достигают -90оС, а также в Гренландии и Восточной Сибири, где были отмечены температуры до -68оС.

В противоположность почвам вода дает термически очень однородную среду: в открытом океане даже на поверхности температура колеблется очень мало √ в пределах 2√5оС. В самых жарких тропических морях (Красное море, Персидский залив) температура достигает 36оС, в полярных морях √ +1,7оС. Температура воды внутренних озер и совсем небольших водоемов приближается к температуре воздуха на суше.

Влияние температуры на процессы жизнедеятельности растений описывается оптимальной кривой. Положения кардинальных точек на температурной кривой характеризует способность растений выносить действие крайних температур √ их устойчивость. Способность организма переносить действие высоких или низких температур без необратимых поврежедний нызывается термостойкость. В зависимости от характера кривой и положения кардинальных точек на ней различают экологические группы растений по отношению к температуре:

╥       Термофильные (мегатермные) √ это теплолюбивые растения, оптимум температур которых лежит в области повышенных температур. Это растения тропического и субтропического пояса. А в умеренных поясах √ это растения хорошо прогреваемых местообитаний.

╥       Криофильные (микротермные) √ это холодолюбивые растения, их температурный оптимум лежит в области низких температур. К ним относятся виды полярных и высокогорных областей.

╥       Мезотермные √ группа растений, которая по требованиям к температурам занимает промежуточное положение между двумя первыми. Растения этой группы распространены в умеренных областях.

По отношению к различным температурным режимам (т.е. по положению критических точек) растения делят на:

Жаростойкие (жароустойчивые) √ переносят значительное нагревание до +80оС (цианобактерии и диатомовые водоросли горячих источников).

Жаровыносливые √ растения открытых сухих местообитаний, выдерживающие нагрев до 60оС.

Нежаростойкие √ растения, которые повреждаются уже при температуре +30-40оС. Они способны эффективно снижать свою температуру за счет транспирации. Это водоросли и подводные листостебельные растения, большинство мягколистных наземных растений. Они заселяют местообитания, не подвергающиеся слишком большому перегреву.

Нехолодостойкие (теплолюбивые) √ растения, которые повреждаются при температурах +10-0оС, выше точки замерзания. Это водоросли теплых морей, листостебельные растения тропических дождевых лесов, тропические травы.

Неморозостойкие (холодостойкие) √ длительное время могут переность низкие положительные температуры (до 0оС), но погибают, как только в тканях начинает образовываться лед. Способами их защиты является повышение содержания осмотически деятельных веществ в клетках, а также способность к переохлаждению. Чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические растения, различные виды из умеренно-теплых районов.

Морозостойкие (морозоустойчивые) √ длительное время могут переносить низкие отрицательные температуры (ниже 0оС) и связанное с ним обезвоживание. Это некоторые пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, мхи всех зон, многолетние наземные растения умеренных зон.



Как высокие, так и низкие температуры повреждают растения и ограничивают распространение видов. Степень повреждения зависит как от силы и продолжительности температурного фактора, так и от состояния самого растения. Известно, что в период активного роста растения менее устойчивы, чем в состоянии покоя.

Адаптации растений к экстремально высоким температурам.

На причины гибели растений от высоких температур нет общепринятой точки зрения. Скорее вс&# 414g66je 1077;го, это связно с комплексным воздействием на клетку. При действии высоких температур происходит:

╥                   сильное обезвоживание, иссушение,

╥                   ожоги,

╥                   разрушение хлорофилла, что приводит к разрушению фотосинтетического аппарата,

╥                   быстрая инактивация белков мембран,

╥                   распад белков цитоплазмы,

╥                   накопление токсических продуктов распада,

╥                   коагуляция цитоплазмы,

╥                   нарушение фотосинтеза и дыхания.

Адаптации растений к действию высоких температур проявляются на разных уровных и достигаются разными путями:

1.                Изменение ритма развития и образование временных экологических ниш. Это проявляется в:

╥                   Переходе в состояние анабиоза, характерно в основном для низших растений (почвенные водоросли, лишайники из рода Aspicilia), некоторые высшие споровые и семенные растения);

╥                   Переходе растений в состояние покоя. У таких растений вегетация начинается ранней весной или даже осенью и заканчивается до наступления летней жары и засухи. Это характерно для пустынных эфемеров и эфемероидов, например для═ мятлика живородящего √ Poa bulbosa, клоповника пронзеннолистного √ Lepidium perfoliatum, ревеня татарского √ Rheum tataricum и т.д.

2.                Анатомо-морфологические адаптации направлены на ослабление нагревания тканей надземных частей. Так, развитие толстой кутикулы, многослойной эпидермы (например у агавы √Agava), густого опушения (например у лобелии √ Lobelia gigantea), способствуют отражению солнечных лучей. Уменьшение поверхности тела растения за счет веткопада (у джузгуна √ Calligonum), редукции листьев (у саксаула - Haloxylon, эфедры √ Ephedra, многих кактусов)═ и свертывания листовых пластинок (ковыли √ Stipa, аристида √ Aristida) также уменьшают нагревание надземных частей. Этому же способствует развитие теплоизоляционного слоя, например, светлой коры у саксаула, карагача √ Ulmus pinnato-ramosa, тамариксов √ Tamarix и др.

3.                Физиологические и биохимические адаптации направлены на охлаждение тела растений и уменьшение водопотерь. Это проявляется в:

╥                   усиленной транспирации,

╥                   увеличении вязкости цитоплазмы, сдвигающей порог коагуляции,

╥                   высокой концентрации веществ, уменьшающих количество свободной воды (слизи, углеводов, органических кислот, хлоридов, сульфатов и т.д.)

Теплоустойчивость клеток растений √ это свойство динамичное, меняющееся при изменении температуры окружающей среды. Александров В.Я. (1975) выделил два способа ее модификационного изменения:

1.                ╚Тепловая настройка╩ встречается у водорослей. Их теплоустойчивость смещается соответственно температуре среды в течение часов. Например, у фукуса (Fucus vesiculosus) во время отлива теплоустойчивость увеличивается по сравнению с периодом прилива.

2.                ╚Тепловая закалка╩ наблюдается у высших споровых и цветковых. Их теплоустойчивость остается стабильной, если изменение температуры не выходит за рамки оптимальных и близких к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур. Тепловая закалка наблюдается в природе в периоды значительного повышения температур, благодаря чему растения способны переносить наиболее жаркие дни лета.

Адаптации растений к экстремально низким температурам.

Для растений, температура повреждения которых лежит ниже 0оС, основной причиной нарушений является:

╥                   образование льда в тканях (чаще √ в межклетниках и клеточных стенках, реже √ в протопласте), приводящее к механическому повреждению клетки,

╥                   в результате образования льда происходит обезвоживание протопласта,

╥                   нарушается работа ферментных систем, связанных с мембранами.

Зимой на растения негативно влияет и комплекс факторов зимне-весеннего периода (обильный снежный покров, ледяная корка, снежные бури и т.д.) Поэтому устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с зимовкой, называется зимостойкостью.

Выпревание происходит в нехолодные зимы с толстым снежным покровом. Под слоем мокрого снега при температуре около 0оС растения интенсивно дышат, расходуя запасы сахаров. В результате количество сахаров снижается с 20% до 2%, что приводит к снижению морозостойкости и они легко погибают после таяния снега во время весенних заморозков.

Вымокание наблюдается преимущественно весной или во время продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается вода, не впитывающаяся в промерзшую почву. В этом случае гибель растения происходит от удушья. Затопленные растения могут жить при температуре +7оС не больше недели, а при +20оС только один день.

Выпирание наблюдается при морозах, идущих после оттепели. При этом верхний слой почвы с растением приподнимается вследствие образования под ним кристаллов льда.

Ледяная корка образуется при внезапных морозах после оттепели. Сплошная ледяная корка непроницаема для кислорода, что приводит к гибели растений. Вторая причина гибели √ это высокая теплопроводность льда. При этом на растения действует низкая температура, и оно замерзает. И, наконец, сильное сдавливающее действие льда на растение тоже приводит к их гибели. Если все листья вмерзают в лед, то губительна даже температура √3оС.

Зимняя засуха. При сильных и продолжительных ветрах, а также при сильном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги деревьев и кустарников могут потерять до 50% воды, которая испаряется через чечевички. Так, в период с октября по март содержание воды в ветвях дуба (Quercus robur) падает с 52 до 41%, а гледичии (Gleditsia) √ с 70 до 36%.

Механические повреждения у древесных растений холодом выражаются в образовании глубоких трещин в коре и древесине - так называемых═ морозобойных трещин,═ а также в отслаивании коры.

Растения по-разному приспосабливаются к перенесению холода и сезонному изменению температур. Потребность растений умеренных широт в чередовании теплых и холодных периодов называют сезонным термопериодизмом.

Адаптации растений к низким температурам проявляются в:

1.                Изменении═ ритма развития √ переходе в состояние покоя. При этом древесные растения сбрасывают листья, а у многолетних травянистых растений отмирают надземные побеги, у однолетних травянистых √ все вегетативные органы.═

2.                Габитуальные адаптации проявляются в выработке особых форм роста.

╥       Карликовость. Биологический смысл этого явления заключается в расположении растений в припочвенном ярусе, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищенном снегом. Высота растений соответствует высоте снежного покрова.

╥       Стелющиеся формы. Переход сравнительно крупных растений (кустарников и деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образованию стелющихся форм √ стланцев и стланников. Ветви распластаны и приподнимаются не выше уровня снежного покрова.

╥       Подушковидные формы. Образуются в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей. Листья и цветки располагаются по периферии подушки. В подушке скапливается пыль, мелкозем. Их поверхность нагревается также, как поверхность почвы, а колебания температуры менее выражены, чем в окружающей среде. Температура внутри подушки может быть выше, чем снаружи (при температуре воздуха +10оС внутри подушки может быть +23оС). Влажность воздуха внутри подушки также выше, чем в окружающей среде (при влажности воздуха 30%, влажность воздуха внутри подушки √ 70-80%).

╥       Контрактивные (сократительные) корни. Они заглубляют зимующие части растений в почву.

3.                Анатомо-морфологические адаптации проявляются в:

╥                   выработке защитных покровов (перидермы) уже к концу первого года жизни,

╥                   опушении почечных чешуй, зимнем засмолении почек,

╥                   формировании толстой кутикулы, опушении листьев,

╥                   развитии железистых волосков,

╥                   формировании розеток листьев на концах побегов (у ╚розеточных╩ деревьев), защищающих точку роста.

4.                Физиологические и биохимические адаптации проявляются в:

╥                   снижении интенсивности физиологических процессов,

╥                   уменьшении количества несвязанной воды путем связывания ее сахарами и гидрофильными коллоидами (АК, солями натрия и калия).

╥                   уменьшении количества ауксинов и других ростовых веществ.

Повысить морозостойкость можно путем закаливания, т.е. постепенной подготовкой растений к перенесению низких температур. Полностью закаленные клетки древесных растений могут переносить температуры до √50оС и даже до √100оС. Закаленный побег смородины может плодоносить даже после действия на него в опыте температуры √195оС. Закаливание осуществялется поздней осенью при низких положительных температурах и при первых слабых морозах. По теории И.И.Туманова (1950), этот процесс приосходит в две фазы.

Первая фаза √ накопление углеводов √ проводится при ярком освещении, благоприятствующем фотосинтезу и пониженных положительных температурах (+10оС днем и +2√+3оС ночью), при которых тормозится рост и задерживается расходование углеводов на дыхание.

Вторая фаза проходит при температурах немного ниже нуля и не зависит от света. В этих условиях постепенно уменьшается количество свободной воды, которая связывается углеводами и белками. Одновременно увеличивается проницаемость плазмалеммы и вода из протопласта переходит в межклетники, что предотвращает образование льда в протопласте. Все это снижает обменные процессы, что приводит растение в состояние покоя.═

2.4. ПОЧВА

Почва √ это верхний плодородный слой земной поверхности, важнейшая биокосная система, возникшая в результате взаимодействия материнской породы, климата, рельефа и живых организмов.

Почва √ это трехфазная система, в которой элементы литосферы, гидросферы и атмосферы взаимодействуют друг с другом.

Почва как субстрат и источник питания в значительной степени определяет характер растительности. Но и растительный покров в свою очередь отражает своеобразие почвенных условий. Система ╚почва√растительность╩ на ранних стадиях своего развития отражала преимущественно характер материнской породы, но по мере формирования почвенного покрова все более важную роль в формировании растительности приобретал климатический фактор.

Экологическое значение имеет мощность почвенного покрова, его водный, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ зависит от аэрации и температуры.

Почва √ это, прежде вс&# 414g66je 1077;го, сложная среда обитания живых организмов. Поэтому такие свойства почвы, как механический состав, засоление, влажность и т.д. можно рассматривать как отдельные экологические факторы, воздействующие на растения.

1. Механический (гранулометрический) состав почвы √ это содержание в почве частиц различной величины. Отдельные частицы почвы, т.е. зерна минералов и обломки горных пород, называются механическими элементами. Почвы разного механического состава имеют разные свойства.

╥        Щебнистые (или каменистые) почвы характеризуются почвенными частицами размером больше 3 мм, для них характерна хорошая аэрация, плохая водоудерживающая способность, незначительное количество гумуса и зольных элементов.

╥        Песчаные почвы хорошо пропускают воду, но плохо ее удерживают, имеют благоприятный воздушный режим, содержат незначительное количество гумуса и зольных элементов. Особенностью песчаных почв является их легкость и подвижность. Они подвержены активным эолово-дефляционным процессам.

╥        Глинистые почвы отличаются высокой связностью и влагоемкостью, лучше обеспечены питательными веществами, богаче гумусом. Это почвы плотные, слитные и поэтому имеют неблагоприятный водный и воздушный режимы.

Принято выделять следующие экологические группы растений по отношению к механическому составу почв:

Литофиты растения скальных поверхностей. Среди них можно выделить собственно литофиты √ это водоросли и лишайники, участвующие в создании и формировании почвы. На уже сформированных элементарных почвах поселяются высшие растения (папоротники, цветковые и т.д.). Вследствие специфики местообитания для таких литофитов характерна карликовость, подушковидная или стланниковая форма роста.

Хасмофиты √ высшие растения щебнистых почв. Для них характерны глубокорасположенная корневая система и контрактильные (сократительные) корни, способствующие их заглублению и удерживанию растений на сыпучих почвах (осыпях и т.д.). К таким растениям можно отнести тополь (Populus), литопсы (Litops).

Псаммофиты √ растения песчаных почв. При жизни на подвижных песчаных грунтах растения развивают либо поверхностную, либо глубоко расположенную корневую систему. Поверхностная корневая система расположена в верхнем слое почвы (5√10 см) и необычайно разветвлена (площадь корневой системы в 10√30 раз превышает площадь надземных органов). Корни таких растений легко обнажаются, поэтому от высыхания их спасают ═╚песчаные чехлики╩, образованные склеенными песчинками. Весной у псаммофитов часто развиваются эфемерные корни. Кроме того, при засыпании растений на подвижных песках быстро формируются придаточные корни. Псаммофитами являются саксаул, эфедра двухколосковая (Ephedra distachya), аристида перистая (Aristida pennata) и др.

Пелитофиты √ растения глинистых почв. Для корней таких растений характерно ослизнение, способствующее продвижению в плотных почвах. Корневые системы мощные, заглубленные, с хорошо развитыми механическими тканями. К пелитофитам относится полынь белоземельная (Arthemisia terrae-albae), биюргун (Anabasis salsa) и др.

2. Важнейшим свойством почвы является плодородие, определяемое содержанием доступных растениям органических (белки, нуклеиновые кислоты, гуминовые кислоты и т.д.) и неорганических (фосфаты, нитраты, сульфаты и т.д.) веществ. Каждый тип почвы имеет свой критерий плодородия, определяемый не только содержанием веществ, но и комплексом физико-химических свойств (водоемкостью, аэрацией, кислотностью и т.д.)

Все химические элементы, поступающие в растения из почвенного раствора или твердой фазы почвы путем контактного обмена, образуются в процессе выветривания материнской породы или находятся в гумусе, который образуется в результате гумификации √ неполного бескислородного разложения органики.

По содержанию доступных питательных веществ ═различают следующие типы почв:

Эутрофные √ почвы, богатые по содержанию питательных веществ. Это, например, черноземы, дерново-подзолистые почвы заливных лугов, почвы широколиственных лесов.

Олиготрофные √ почвы, бедные по содержанию питательных веществ. Это, например, подзолистые почвы ельников и сосняков, почвы верховых болот, тундр, пустынь, красноземы тропических лесов и т.д.

Мезотрофные √ почвы, занимающие промежуточные положения. Это, например, дерново-слабоподзолистые почвы суходольных лугов.

В соответствии с этим принято говорить о следующих экологических группах растений:

Эутрофы, например, ковыли (Stipa), иван-чай (Chamenerion angustifolium), культурные злаки, лебеда (Atriplex) , лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), ежа сборная (Dactylus glomerata), тимофеевка луговая (Phleum pratense) и др.

Олиготрофы, например растения хвойных лесов √ кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), майник двулистный (Majanthemum bifolium), седмичник европейский (Trientalis europaea), черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), луговик извилистый (Avenella flexuosa) и т.д.

Мезотрофы, например растения суходольных лугов √ колокольчик раскидистый (Campanulа patula), нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare), гвоздника-травяника (Dianthus deltoides), полевица обыкновенная (Agrostis capillaris) и т.д.

Растения по-разному относятся и к содержанию отдельных элементов почвы. Так, принято выделять:

Растения √ нитрофилы, предпочитающие богатые азотом почвы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), яснотка белая (Lamium album) и др.

Растения-нитрофобы, избегающие почв с повышенным содержанием азота, например, люпин многолистный (Lupinus polyphyllus), белоус торчащий (Nardus stricta) и др.

Растения-кальцефилы, предпочитающие почвы с высоким содержанием кальция, например, растения меловых обнажений, чабрец (Thymus serpyllum), льнянка обыкновенная (LInariavulgaris) и др.

Растения-кальцефобы, избегающие высокого содержания кальция, например, клюква (Oxycoccus), брусника (Vaccinium vitis-ideae), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) и др.

3. Кислотность почв. Реакция почвенного раствора определяется соотношением Н+ и ОН ионов. Для экологии важно содержание ионов водорода, т.е. активная кислотность, которая обычно выражают через рН (водородный показатель). По величине рН почвы делят на сильнокислые (рН=3√4), кислые (рН=4√5), слабокислые (рН=5√6), нейтральные (рН=6√7), щелочные (рН=7√8), сильнощелочные (рН=8√9). К примеру, лесные почвы обладают кислой реакцией (рH<7), черноземы степей √ нейтральные (рН=7), пустынные почвы имеют щелочную реакцию (рН>7). Реакция почвенного раствора влияет на численность микроорганизмов, а через них и на питание растений.

В зависимости от реакции почвенного раствора растения принято делить на:

Ацидофилы √ растения кислых почв, например, сфагнум (Sphagnum) растет на почвах с рН=5,0; кукушкин лен (Polytrichum commune) - c рН=6,5-7,0; редька дикая (Raphanus raphanistrum) √ c рН=5,6-6,0; фиалка трехцветная (Viola tricolor) √ c pH=5,6 и др.

Нейтрофилы √ растения нейтральных почв. К ним относятся, например, многие бобовые, борщевик ═сибирский (Heracleum sibiricum) и т.д.

Базифилы √ растения щелочных почв. Например, мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) растет на почвах с рН=7,1-7,5; ═ветреница дубравная (Anemona nemorosa) √ c рН=7,5.

Индифферентные виды √ растения, встречающиеся на почвах с различной кислотностью, например ландыш майский (Convallaria majalis), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.

Особую группу составляют растения торфяных почв, их называют оксилофитами. Они переносят закисленность почв в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом. Для оксилофитов характерны ксероморфные черты в сочетании с гидрофорфностью. К оксилофитам можно отнести пушицу влагалищную, болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), клюкву и т.д.

4. Засоленность почв. Процесс засоления √ это накопление легкорастворимых солей в почвенных горизонтах. Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые легко проникают в цитоплазму (NaCl, CaCl2, Na2SO4 и т.д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaSO4, СaCO3 и т.д. На Земле засолено более 25% всех почв, в основном находящихся в аридных областях.

В зависимости от состава солей различают почвы:

╥       хлоридно-сульфатные (избыток хлоридных и сульфатных ионов),,

╥       сульфатно-содовые (избыток сульфатных и карбонатных йонов),

╥       нитратное (избыток нитратных йонов) и т.д

По степени засоления, т.е. количеству солей, различают почвы:

╥       незасоленные √ содержание солей меньше 0,25% на протяжении всех почвенных горизонтов (до 150 см);

╥       солончаковые √ содержание солей больше 0,25%;

╥       - слабосолончаковые - засоление сплошное до 80√150 см;

╥       - солончаковатые √ засоление до 30√80 см;

╥       - солончаковые √ засоление до 5√30 см;

╥       солончак √ в верхнем горизонте почвы содержится больше 1% солей.

Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. Почвы солончаков постоянно и сильно увлажнены солеными водами. Летом часто на поверхности солончаков возникает солевая корочка. Почвы солонцов с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, безструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. Образование солонцов происходит при вымывании солей.

Особенно сильно действует на растение хлоридное засоление. Избыточная концентрация солей влияет:

╥                   на величину осмотического давления, которое нарушает водоснабжение растений,

╥                   действует как отравляющее вещество, нарушающее азотный обмен и способствующий накоплению продуктов белкового распада,

╥                   подавляет процессы роста и замедляет синтез белка.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей √ галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах.

В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:

1. Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10√50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием═ суккулентных черт.

╥                   у стеблевых суккулентов стебли мясистые, членистые, с редуцированными листьями, по периферии стебля располагается ассимиляционная ткань √ двухслойная палисадная паренхима, а в центре находится водозапасающая ткань (у солероса травянистого √ Salicornia herbacea, сарсазана шишковатого √ Halocnemum strobilaceum и т.д.);

╥                   у листовых суккулентов, например у солянок (Salsola), сильно утолщается листовая пластинка за счет разрастания палисадной ткани. При этом размеры листовой пластинки уменьшаются.

Соли у таких растений накапливаются не только в цитоплазме, но и в клетках, служащих вместилищами балластных веществ.

Состав ионов в теле растения соответствует, как правило, их соотношению в почве. Хотя, иногда, растения избирательно накапливают те или иные ионы. Например, маревые избирательно накапливают натрий, хлор, оксалаты. Крестоцветные накапливают ионы натрия и сульфатные ионы. Некоторые растения даже служили источниками для получения солей, например Salsola kali, S. soda, род Кalidium √ поташник. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы.

2.                Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс √ Tamarix, франкения √ Frankenia, кермек √ Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3.                Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни √ Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.

4.                Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник √ Phragmites.

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей для оптимального функционирования в условиях засоления:

1.                стимуляция дыхания, способствующая выработке дополнительной энергии, использующейся на структурные перестройки,

2.                уменьшение проницаемости мембран и цитоплазмы для солей, увеличение оводненности цитоплазмы за счет коллоидно-связанной воды,

3.                избирательное связывание ионов белками и органическими кислотами,

4.                накопление веществ, выполняющих защитную функцию (стрессовых метаболитов), например, аминокислоты пролина, углеводов, пигментов,

5.                высокое осмотическое давление обеспечивает возможность всасывания воды из концентрированного почвенного раствора.

Своеобразную группу галофитов составляют:

Галомезофиты √ это растения ╚маршей╩ √ приморских лугов, литоралей, приморских скал и дюн. В этих местообитаниях избыток солей поступает в почву:

╥                   с морскими приливами,

╥                   из засоленных грунтовых вод,

╥                   с ветром.

Для одних видов этот избыток солей сочетается с недостатком увлажнения, для других √ с избытком. Видовой состав приморской флоры весьма однообразен. Это морской подорожник (Plantago maritima), астра солончаковая (Aster tripolium). Все эти виды характеризуются повышенной концентрацией клеточного сока, высоким осмотическим давлением (до 53 атм.), накапливают много солей в своем теле (до 22% от массы золы).

Растения мангровых зарослей. Мангры √ это затопляемые во время прилива леса тропических побережий. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды. Наиболее распространненными древесными растениями мангров являются виды из рода авиценния (Avicennia) и ризофора (Rhizophora).

Адаптации к засолению у них проявляются в следующем:

╥                   ионы поглощаются избирательно (больше калия и меньше натрия),

╥                   избыток солей удаляется путем их выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис листьев часто покрыт солевой корочкой,

╥                   осуществляется ультрафильтрация воды корневыми системами, при этом жидкость, поступающая в сосуды древесины, содержит всего лишь 0,03% солей от 30% первоначальной концентрации солей в морской воде,

╥                   характерно живорождение или вивипария √ прорастание семени в плоде, находящемся на материнском растении. Питание развивающего зародыша происходит через особый плацентарный орган, образованный в результате срастания семядолей с внутренним интегументом. Вода, проходя через него, сильно опресняется, благодаря чему проростки обеспечиваются пресной водой.

Растения морей и океанов. Это морские водоросли и высшие растения, живущие в═ морской воде, соленость которой составляет 30-40%.═ Их относят к облигатным галофитам, т.к. в опресненной воде они гибнут. Такие растения способны накапливать═ в своем организме до 60% солей от сухой массы.

2.5. ВОЗДУХ

Химический состав воздуха является для растений прямодействующим экологическим фактором, т.к. воздушное питание растений (фотосинтез) и дыхание связаны с потреблением газообразных веществ √ углекислого газа и кислорода, т.е. с химическим составом воздуха.═

Воздух является также и физической средой (атмосферой), которая окружает тела наземных растений, поэтому для растений небезразличны и ее свойства.

Физические свойства воздуха

1.                Плотность. Воздух √ это среда, характеризующаяся низкой плотностью (в 800 раз меньше плотности воды). Это способствуют формированию у наземных растений опорных структур (механические, проводящие ткани, дополнительные опорные корни и т.д.). Низкая плотность воздуха определяет его подвижность.

2.                Давление воздуха, или атмосферное давление. Имеет значение как фактор формирования погодных условий, что отражается на росте и развитии растений. Оно начинает сказываться только на высоте 8000 м над уровнем моря.

3.                Движение воздуха. К ним относятся═ конвекционные токи в вертикальном направлении и горизонтальное перемещение воздушных масс √ ветер.

Конвекционные токи влияют в основном на тепловой режим и способствуют переносу пыльцы и очень мелких семян.

Более существенную роль играет ВЕТЕР, оказывающий прямое и косвенное влияние на растния.

Прямое позитивное влияние ветра проявляется в переносе пыльцы, спор, семян и плодов.

Так, ветром опыляется примерно 10% всех покрытосеменных √ анемофильных растений. Это, например, береза (Betula), ольха (Alnus), злаки (Poaceae), осоки (Carex) и т.д. Анемофилы имеют множество приспособлений, облегчающих перенос пыльцы (легкость, сухость и летучесть пыльцы, огромное количество продуцируемой пыльцы, массовое произрастание и одновременное цветение анемофильных растений и т.д.).

Ветер распространяет споры, семена и плоды анемохорных растений. Переносу их ветром способствуют малые размеры и различные аэродинамические приспособления к полету (крылатые выросты у клена (Acer), ясеня (Fraxinus); волоски у тополя (Populus), ивы (Salix); перистые ости у ковыля (Stipa); паппулы у одуванчиков (Taraxacum) и др. Ветром семена могут распространяться на расстояния от 40 км (в тайге) до 800√2000 км (в Арктике).

Приспособлением к переносу семян и плодов ветром является и особая форма роста, называемая ╚перекати-поле╩. В результате многократного ветвления и загибания книзу нижних веточек генеративных органов растение к моменту созревания семян и плодов приобретает шарообразную форму, имеющую большую парусную поверхность. Такой высохший и легко обламывающийся шар легко перекатывается ветром, рассеивая по пути семена. Благодаря особому строению плодов, семена высыпаются не сразу, обеспечивая распространение семян на больших территориях. Это, например, ревень татарский (Rheum tataricum), рогач (Ceratocarpus) и др.

Прямое негативное влияние ветра выражается в механическом воздействии на растения. Это, например, выворачивание деревьев с корнем (ветровал) или ломка стволов (бурелом). От ветровала страдают деревья с поверхностной корневой системой и большой парусностью кроны (ель √ Picea, береза √ Betula, бук √ Fagus), а от буреломов √ с глубокой корневой системой (сосна √ Pinus, дуб √ Quercus).

Кроме того, постоянно дующие односторонние ветры вызывают деформацию роста деревьев. Это наклон стволов под давлением ветра, однобокость кроны. В особо ветреных местообитаниях кроны деревьев приобретают флаговую форму, вытянутую под влиянием господствующих ветров в подветренную сторону.

Механическое воздействие ветра усиливается, если он несет мелкие частицы песка, снега, так называемый абразивный эффект ветра. Ветро-песчаный поток в пустынях иссекает листья и ветви, обтачивает кору; а в арктических и высокогорных районах губительное действие оказывает ╚снежная коррозия╩ √ это иссечение растений частицами снега, несущимися с большой скоростью. Происходит ╚стрижка╩ растений до уровня снежного покрова. В высокогорьях ╚снежная коррозия╩ приводит к образованию ╚столовых форм╩ деревьев и кустарников с плоской и низкой кроной.

Действие ветра оказывает влияние и на физиологические процессы. При ветре усиливается регулирующая роль устьиц. Однако интенсивность транспирации у разных видов меняется неодинаково: у одних даже небольшой ветер усиливает интенсивность транспирации, у других она не меняется, и даже снижается. Ветер оказывает сильное иссушающее действие. Так, при скорости ветра 13 м/сек в веточках саксаула содеражание воды снижается с 72 до 45%. Под влиянием частых и сильных ветров снижается фотосинтез, усиливается дыхание, что ведет к снижению продуктивности.

Косвенное влияние на жизнь растений выражается в изменении режимов других экологических факторов: светового, теплового, увлажнения и т.д. Например, для лесных растений косвенное влияние ветра проявляется в изменении освещения.

4.                 Прозрачность воздуха зависит от количества механических примесей и водяных паров, находящихся в воздухе и определяет в основном световой и тепловой режим растений, что отражается на фотосинтезе и транспирации.

Так, пыль, оседая на поверхности растений, закупоривает устьица, что затрудняет газообмен, транспирацию, мешает поглощению света. Дыхание в условиях загрязнения сначала увеличивается, а затем снижается по мере развития повреждения. Все эти повреждения тормозят рост растений и ускоряют старение.

Химические свойства воздуха (газовый состав)

Постоянный газовый состав атмосферы подвержен незначительным колебаниям, т.к. наряду с постоянным поглощением отдельных газов в биофере идут процессы их восстановления. К постоянным компонентам относятся:

N2 √ 78%,

O2 √ 21%,

Ar √ 0,9%,

CO2 √ 0,03%.

В состав воздуха входит и небольшое количество Ne, Kr, Xe, а также естественные газообразные выделения: NH3, SO2, NO, NO2 и др.

В.И.Вернадский подчеркивал, что газообразные вещества атмосферы представляют собой результат жизни, они являются результатом обмена веществ организмов. Это, прежде вс&# 414g66je 1077;го, относится к основным газам атмосферы: О2, СО2, N2.

Значение О2 в процессе дыхания растений и СО2 в процессе фотосинтеза общеизвестно и подробно рассматривается в курсе физиологии растений.

Газообразный молекулярный азот высшими растениями не усваивается и попадает в их организм только после фиксации его прокариотическими организмами (азотфиксирующими бактериями) в виде нитритов и нитратов.

В процессе эволюции растеня адаптировались к постоянному газовому составу, поэтому значительное увеличение концентрации некоторых газов, таких как СО, SO2, окислы азота, фтористые соединения, аэрозоли, пироксиацетилнитрат (ПАН) и др. приводит к негативным изменениям в жизни растений.

Наибольшее отрицательное воздействие на растения оказывают окислы серы. Под влиянием воды сернистый газ окисляет до серного ангидрида, который обладает высокой гигроскопичностью. С водяным паром он образует аэрозоль серной кислоты, удерживающийся в воздухе в виде тумана. Под влиянием этого тумана на листьях появляются некротические пятна. Проникновение сернистого ангидрида внутрь тканей и клеток разрушает органические вещества, прежде вс&# 414g66je 1077;го хлорофилл, что приводит к нарушению фотосинтеза и в конечном итоге гибели клетки. В окислении органических веществ содержимого клетки участвуют и другие кислые газы: хлор, окислы азота.

На втором месте среди загрязнителей стоят окислы азота. Повреждения окислами азота похожи на нарушения, вызванные SO2.

Различные некрозы листьев вызывают хлор, фтор и их соединения в виде жидкого или тверного аэрозоля. У поврежденных растений опадают листья и плоды. Большой вред наносят растениям фотооксиданты. Фотохимический смог (ФХС) возникает в загрязненном воздухе в результате реакций, протекающих под действием солнечной энергии. Попадающая в атмосферу в результате производственной деятельности, окись азота разбавляется до низких концентраций и окисляется в двуокись. Двуокись азота, поглощая ультрафиолетовое излучение солнца, распадается на окись азота и атомарный кислород. При одновременном присутствии углеводородов, выделяемых транспортом, в атмосфере начинается цепь сложных реакций, в результате которых образуется двуокись азота, озон, перекиси (оксиданты), пероксиацетилнитраты (ПАН), альдегиды и свободные радикалы. Эти вновь образовавшиеся вещества по токсичности превышают исходные загрязнители. ФХС вызывает серебристость нижней стороны листьев, появление некрозов, быстрое завядание, разрушение мезофилла. Все это ведет к снижению продуктивности и урожайности.

Газоустойчивость растений √ это способность растений сохранять жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов. У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным примесям в атмосфере, т.к. современная растительность формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых этих примесей было мало. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газообразных примесей основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.

Газоустойчивость определяется способностью растения регулировать поступление токсичных газов, осуществлять их детоксацию и поддерживать ионный гомеостаз и кислотность цитоплазмы. Регуляция поглощения газов определяется скоростью закрывания устьиц под влиянием вредных газов. Устойчивость к токсическим газам связана с количеством катионов К+, Na+, Са++ в клетке, способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и другим стрессорам имеют и более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и солевой состав.

По газоустойчивости растений принято различать:

╥                   устойчивые (вяз гладкий √ Ulmus laevis, жимолость татарская √ Lonicera tatarica, лох серебристый √ Elaeagnum argentea, тополь бальзамический √ Populus balsamifera),

╥                   среднеустойчивые (дуб черешчатый √ Quercus robur, клен платанолистный √ Acer platanoides),

╥                   неустойчивые (ясень обыкновенный √ Fraxinus exelsior, сосна обыкновенный √ Pinus sylvestris).

Различают 3 вида газочувствительности (по Н.П Кра-синскому, 1950)

- биологическая газочувствительность √ это способность растений быстро восстанавливать поврежденные дымовыми газами части и органы,

- морфо-анатомическая газоустойчивость связана с морфологическим и анатомическим строением растений, так, жестколистные ксероморфные растения более устойчивы к загрязнению благодаря наличию воскового налета толстостенной эпидермы.

- физиологическая газоустойчивость зависит от физиолого-биохимических особенностей цитоплазмы клеток.

Газоустойчивость растений определяется систематическим положением и влиянием внешних условий. На газоустойчивость благоприятно действует дождевание, т.к. из листьев вымывается 30% токсичных веществ. Замачивание семян в слабых растворах кислот повышает газоустойчивость. Газоустойчивость повышается и при оптимальном минеральном питании. Несмотря на то, что загрязнения атмосферного воздуха вредно влияет на растения, но именно они являются основными фильтрами воздуха.

2.6. ДРУГИЕ ФАКТОРЫ

Атмосферное электричество. Действует на растения посредством разрядов и ионизации воздуха. Молнией повреждаются различные породы деревьев, однако частота повреждения того или иного вида зависит от формы кроны, электропроводящих свойств коры, от быстроты ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоит ель (Picea) и пихта (Abies), на втором √ дуб (Quercus). Бук (Fagus) повреждается в 10√15 раз меньше. Молнии вызывают выпадение крупных деревьев, что изменяет структуру древостоев, а также служит причиной пожаров. Электрические разряды способствуют синтезу соединений азота из свободного азота атмосферы и водяных паров. Считают, что в районах с частыми грозами, например в тропиках,═ возникает дополнительный источник азотного питания для растений. Например, в 1 л атмосферный воды в Англии содержится 0,4 мг азотной кислоты, а в тропиках √ 2√3 мг. Повышенная ионизация воздуха влияет на способность растений задолго до грозы подготовиться к ней путем снижения фотосинтеза и дыхания, закрывания устьиц, прекращения транспирации. Экспериментально доказано, что с помощью воздействия направленного электрического поля регулируются темпы перемещения веществ внутри растения, что отражается на темпах роста.

Огонь. Пожары естественного происхождения, согласно лесной статистике, нередки, поэтому многие экологи относят огонь к естественным экологическим факторам. Пожары влияли на растения еще до появления человека. Огонь влияет непосредственно на растения, уничтожая или повреждая их. ╚Огневые раны╩ или ╚пожарные подсушины╩ связаны с гибелью значительных участков камбия, который отмирает при температуре 50√55оС. Таким повреждениям подвержены растения с тонкой корой и поверхностной корневой системой (береза, ольха, осина, орешник √ Corylus avellana, ель, пихта и т.д.). Неустойчива к огню и сосна сибирская (Pinus sibirica), т.к. ее хвоя выделяет много летучих веществ. Более огнестойки деревья с толстой корой, которая хорошо защищает от ожогов. Это сосна, лиственница √ Larix sibirica, дуб, секвойя √ Sequoia sempervirens. Огнестойки многие деревья африканских саванн, у которых древесина насыщена водой. Это баобаб √ Adansonia digitata, аргентинский омбо (╚дерево-скамейка╩), древовидные пальмы, у которых отсутствует камбий в стволе. В областях с хорошо развитым растительным покровом, там, где выражен сухой сезон, многие растения адаптировались к огню. В результате эволюции появились виды-пирофиты. У семян таких растений прочная кожура, цикл развития пирофитов короче того времени, которое необходимо лесу, чтобы появилась сомкнутая крона. Пирофиты быстро растут, развиваются и начинают быстро плодоносить. Плоды некоторых протейных (Proteaceae) и шишки некоторых хвойных (можжевельника √ Juniperus, кипариса √Cupressus) могут долго висеть, не раскрываясь, а после пожара быстро подсыхают и растрескиваются, что приводит к быстрому обсеменению окружающей территории. Стойкости против низового пожара способствует высоко поднятая крона, поэтому с влиянием пожаров отчасти связывают широкое распространение сосновых древостоев как в пределах Евразии, так и в составе смешанных лесов Северной Америки. Кроме повреждения непосредственно от огня, пожары вызывают общее ухудшение состояния древостоя, снижая прирост, усиливая проникновение паразитов в поврежденные растения. Лесные пожары меняют условия обитания растений. Во время пожара в северных хвойных лесах температура доходит до 800√900оС. В почве на глубине 3,5 см температура достигает 96оС, а на глубине 7 см √ 70оС, поэтому в сухих лесах полностью сгорает не только подстилка, но и почвенный гумус. Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются, образуя стекловидную корку. Почва сильно уплотняется и ее кислотность уменьшается. Под действием пожаров гибнет почвенная микрофлора и при этом усиливается деятельность микроорганизмов, вызывающих масляно-кислое брожение и денитрификацию. Изменение условий ведет к тому, что после пожаров гари заселяются нитрофилами. Так, пионерами среди мхов являются фунария влагомерная (Funaria hydrometrica), маршанция многообразная (Marchantia polymorpha), а также цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus). Из высших растений гарь быстро заселяют иван-чай (Chamaenerion angustifolium), вейник наземный (Calamagrostis epigeios). В степях пожары (╚палы╩) меньше повреждают крупнодерновинные злаки, устойчивые к выгоранию, но сильно повреждаются однолетники. В результате действия палов в степном древостое раньше начинается отрастание, удлиняется вегетационный период, увеличивается густота древостоя, рост растений, их продуктивность. Однако выгорание дернины способствует уменьшению задержанию снега и влаги, усилению промерзания почвы. Как фактор, огонь, действующий регулярно в степях, прериях, пампасах, производит отбор видов и поддерживает постоянный состав травостоя, уничтожая кустарниковую растительность.

Магнитное поле Земли. Жизнь на Земле существует в условиях естественного магнитного поля, напряженность которого неодинакова. Сильные магнитные аномалии наблюдаются в районах залежей руд, богатых железом. Наблюдения показали, что растения имеют различные нарушения, если на них действует аномальное магнитное поле.

Шум. Губительным для растений является шум в 100 децибелл с частотой звука от 31 000 до 90 000 Гц, поэтому около аэропортов, вдоль шумных магистралей растения сильно угнетены в росте.

Ионизирующее излучение (радиоактивность). Ионизирующее излучение даже слабого энергетического уровня оказывает значительный биологический эффект на организм. Вызывает повреждение ядерного аппарата клетки, что приводит к появлению различных мутаций.