Амплифицированные ядрышки
создание документов онлайн
Документы и бланки онлайн

Обследовать

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика


Амплифицированные ядрышки

биологии


Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 664


дтхзйе дплхнеофщ

Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи
Общих Методов Микроволновой Микроскопии:
Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке
БИОЛОГИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Увеличение числа митохондрий
ПИТАТЕЛЬНАЯ ЦЕННОСТЬ КОРМОВ
ВОЗРАСТ РЫБ
Митоз растительной клетки
Общий состав ядерного матрикса
ПРОТЕИНОВОЕ ПИТАНИЕ
 

Амплифицированные ядрышки

Обычно число генов рибосомных РНК постоянно на геном, оно не меняется в зависимости от уровня транскрипции этих генов. Так у клеток с высоким уровнем метаболизма число генов рРНК точно такое же как и число у клеток, полностью прекративших синтез рибосом. При репликации ДНК в S-периоде происходит и удвоение числа г 656h73cg енов рРНК, поэтому их количество коррелирует с плоидностью клетки.

Однако существуют случаи, когда гены рРНК подвергаются избыточной репликации. При этом дополнительная репликация генов рРНК происходит в целях обеспечения продукции большого количества рибосом. В результате такого сверхсинтеза генов рРНК их копии могут становиться свободными, экстрахромосомными. Эти внехромосомные копии генов рРНК могут функционировать независимо, в результате чего возникает масса свободных дополнительных ядрышек, но уже не связанных структурно с ядрышкообразующими хромосомами. Это явление получило название амплификации генов рРНК. Особенно подробно это явление изучено на растущих ооцитах амфибий, хотя оно встречается как у животных, так и у растений.

Так у X. laevis, наиболее подробно изученный и популярный объект, амплификация рДНК, происходит в профазе I деления созревания, когда синтез хромосомной ДНК давно закончен. В этом случае количество амплифицированной рДНК (или генов рРНК) становится в 3000 раз больше того, что приходится на гаплоидное количество рДНК, и соответствует 1,5 х 106 генов рРНК. Эти сверхчисленные внехромосомные копии и образуют сотни дополнительных ядрышек в растущих ооцитах. В среднем же на одно дополнительное ядрышко приходится несколько сот или тысяч генов рРНК.

Амплифицированные ядрышки встречаются также в ооцитах насекомых. Так у окаймленного плавунца в ооцитах обнаружено 3 х 106 экстрахромосомных копий генов рРНК.

Биологический смысл появления сверхчисленных экстрахромосомных ядрышек при росте ооцитов совершенно понятен: для синтеза огромного количества запасных продуктов, которые будут использованы на ранних стадиях эмбриогенеза, необходимо соответственно огромное количество рибосом, которые могут быть в клетке синтезированы на дополнительных матрицах этих многочисленных амплифицированных ядрышек. После периода созревания ооцита при его двух последовательных делениях эти дополнительные ядрышки в состав митотических хромосом не входят, они отделяются от новых ядер и деградируют. Следовательно, амплификация рДНК в ооците представляет собой временное явление, не сказывающееся на постоянстве генома.

У низших эукариотических организмов наблюдаются также экстрахромосомные ядрышки. Так у Tetrachymena pyriformis в составе гаплоидного генома микронуклеуса имеется только единственный ген рРНК. В макронуклеусе же этого организма содержится около 200 гаплоидных эквивалентов в виде экстрахромосомных копий. У дрожжевых клеток также обнаружены экстрахромосомные копии генов рРНК в виде циклических молекул ДНК длиной около 3 мкм, содержащих один ген рРНК.