Фибриллярный центр и ядрышковый организатор
создание документов онлайн
Документы и бланки онлайн

Обследовать

Администрация
Механический Электроника
биологии ботаника
география
дом в саду
история
литература
маркетинг
математике
медицина
музыка
образование
психология
разное
художественная культура
экономика





















































Фибриллярный центр и ядрышковый организатор

биологии



Отправить его в другом документе Tab для Yahoo книги - конечно, эссе, очерк Hits: 819



дтхзйе дплхнеофщ

К ПРОБЛЕМЕ СТАНОВЛЕНИЯ БИОФИЛОСОФИИ
Пострансляционная модификация белка (фолдинг белков)
КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков.
ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
ВОЗРАСТ РЫБ
Центросомный цикл
Синтез нерастворимых (мембранных) белков
 

Фибриллярный центр и ядрышковый организатор

Строение и химические характеристики ФЦ оказались практически одинаковыми с таковыми ядрышковых организаторов митотических хромосом. И те и другие построены из тесно ассоциированных фибрилл, толщиной 6-10 нм; и те и другие обладают характерной особенностью - окрашиваться солями серебра, что зависит от наличия особых ядрышковых белков, содержат РНК-полимеразу I.

Однако число ФЦ в интерфазных ядрышках, не соответствует числу ядрышковых организаторов в митозе. Так в клетках культуры СПЭВ число ФЦ может быть в 2-4 раза выше, чем число ядрышковых ор 121b12db ганизаторов (см. табл. 11).

Таблица 11. Количество ядрышек (ЯК), фибриллярных центров (ФЦ) в G0- и G2-периодах и во время митоза

Среднее число ЯК

Среднее число ФЦ

Общий объем ЯК, мкм3

Общий объем ФЦ, мкм3

Средний объем одного ФЦ, мкм3

G0-период

2,3

7

8,05

0,212

0,033

G2-период

2,3

33,7

23,43

0,430

0,014

Митоз

-

6-8

-

0,2

0,025

Более того, количество ФЦ возрастает по мере увеличения плоидности клетки (G2, 4n) и транскрипционной ее активности. При этом уменьшается величина каждого отдельного фибриллярного центра. Однако суммарные объемы ФЦ при пересчете на гаплоидный хромосомный набор остаются постоянными в интерфазе, но превышают это число вдвое по сравнению метафазой. Другими словами при активации синтеза рРНК наблюдается такое изменение числа ФЦ и их размеров, которое может говорить о какой-то фрагментации исходных ФЦ в относительно мало активных ядрышках.

Противоположная картина наблюдается при затухании синтетических процессов в дифференцирующихся клетках эритроидного ряда мышей (табл. 12). При этом видно, что в размножающихся и активно синтезирующих гемоглобин проэритробластах количество фибриллярных центров зависит от плоидности клетки (88 в G1-фазе, 118 в G2-фазе клеточного цикла), размер индивидуальных ФЦ изменяется мало. После прекращения размножения этих клеток и падении их синтетической активности резко меняются параметры ядрышка. Их объем, уже начиная со стадии базофильного эритробласта уменьшается в 4-5 раз, а на конечной стадии дифференцировки (нормобласт) - в сотню раз. При этом резко падает число ФЦ (10-40 раз) и возрастает объем почти в 10 раз величины отдельного фибриллярного центра.

Таблица 12. Количество фибриллярных центров (ФЦ) и значения их размеров при эритропоэзе в печени зародышей мыши

Стадия дифферен-цировки

Средний объем ядрышек, мкм3

Среднее кол-во ФЦ

Средний диаметр ФЦ, мкм3

Средний объем ФЦ, мкм3

Суммарный объем ФЦ, мкм3

Проэритробласт (2 с ДНК)

17,7

88

0,2

0,0042

0,369

Проэритробласт (4 с ДНК)

29,4

118

0,23

0,0064

0,749

Базофильный эритробласт

(2 с ДНК)

4,5

8

0,35

0,0248

0,170

Полихромато-фильный эритробласт

(2 с ДНК)

0,5

4,3

0,4

0,0259

0,110

Нормобласт

(2 с ДНК)

0,102

2,7

0,42

0,04

0,102

Исходя из этих наблюдений можно так представить общую схему активации и инактивации ядрышка (рис. 90) на примере одного ядрышкового организатора.

В неактивной форме ядрышковый организатор представлен в виде одного крупного фибриллярного центра, включающего в себя компактно уложенную часть цепи хромосомной ДНК, несущей тандемно расположенные рибосомные гены (транскрипционные единицы). В начале активации ядрышка происходит деконденсация р-генов на периферии такого фибриллярного центра, эти р-гены начинают транскрибироваться, на них образуются РНП-транскрипты, которые при созревании дают начало появлению гранул - предшественников рибосом по периферии активированного ядрышка. По мере усиления транскрипции единый фибриллярный центр как бы распадается на ряд более мелких фибриллярных центров, связанных друг с другом полностью декомпактизованными участками рДНК. Чем выше транскрипционная активность ядрышка, тем больше число мелких, связанных друг с другом фибриллярных центров, окруженных плотным фибриллярным компонентом (ПФК), содержащим 45S рРНК. При полной активации ядрышка все мелкие фибриллярные центры деконденсируются; в этом случае зоны плотного фибриллярного компонента содержат всю рДНК, находящуюся в активном состоянии. Такая структура наблюдается у амплифицированных ядрышек растущих ооцитов. В случае инактивации ядрышка происходит постепенная конденсация рДНК, снова образуются фибриллярные центры, они объединяются друг с другом, величина их растет параллельно уменьшению доли ПФК. При полной инактивации, как в случае нормобластов, ядрышко представлено одним крупным (4-5 мкм) сферическим ФЦ, без сопутствующего транскрипции ПФК: оно окружено зоной конденсированного хроматина. Такое инактивированное ядрышко сходно по своим структурным особенностям с ядрышковым организатором в составе митотических хромосом.